Закономерности возникновения и эволюции тканей

Не ограничиваясь классификацией гистогенетических рекапитуляций, Кнорре сделал попытку дать теоретическое освещение этой проблемы. Исходными принципами послужили ему при этом положение Геккеля о филогенетической обусловленности процессов онтогенеза и теория филэмбриогенеза. Гистогенетические рекапитуляции, по представлению Кнорре, связаны с физическими, химическими и биологическими свойствами зиготы и бластомеров, возникающих при дроблении. Полнота рекапитуляции находится в зависимости от филогенетического возраста данного признака (чем древнее признак, тем она меньше), гистогенетических гетерохроний, гетеротопий, архаллаксисов, девиаций и т. д. Гистогенетические рекапитуляции подчиняются не столько биогенетическому закону, сколько закону Бэра, так как при тканевой дифференцировке вначале возникают признаки общих тканевых типов, затем специальных видов ткани и, наконец, ее частных элементов. Важная роль отводится гистоархаллаксису. Именно этим путем, по предположению Кнорре, возникла мезодерма.

Роль исторического метода в гистологии показана Я. А. ВИННИКОВЫМ (1958, 1959) на примере органов чувств позвоночных. Рекапитуляционные моменты, наблюдающиеся в онтогенезе последних, позволили восстановить картину эволюции анализаторов. Было установлено также, что филогенез накладывает отпечаток не только на гистологическую структуру, но и на гистофизиологию и гистохимию органов чувств. Значение гистологического исследования как для познания эволюции тканей, так и для изучения эволюции форм целостных организмов на макро - и микроинтервалах исторического времени отмечено Н. Л. Гербильским (1961).

 

 

Классификация тканей

Ткань —-это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. В зависимости от этого различают эпителиальную, производные мезенхимы, мышечную и нервную ткань.

Эпителиальная ткань морфологически характеризуется тесным объединением клеток в пласты. Эпителий и мезотелий (разновидность эпителия) выстилают поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов (пищеварительного канала, мочевого пузыря и т. д.) и образуют большинство желез.

Различают покровный и железистый эпителий

Покровный эпителий относится к пограничным, так как располагается на границе внутренней и внешней сред и через него происходит обмен веществ (всасывание и экскреция). Он также защищает подлежащие ткани от химического, механического и других видов внешнего воздействия.

Железистый эпителий обладает секреторной функцией, т. е. способностью синтезировать и выделять вещества—секреты, оказывающие специфическое влияние на процессы, протекающие в организме.

Эпителий располагается на базальной мембране, под которой лежит рыхлая волокнистая ткань. В зависимости от отношения клеток к базальной мембране различают однослойный и многослойный эпителий.

Эпителий, все клетки которого связаны с базальной мембраной, называется однослойный.

У многослойного эпителия с базальной мембраной связан только нижний слой клеток.

Различают одно- и многорядный однослойный эпителий. Для однорядного изоморфного эпителия характерны клетки одинаковой формы с ядрами, лежащими на одном уровне (в один ряд), а для многорядного, или анизоморфного — клетки различной формы с ядрами, лежащими на разных уровнях и в несколько рядов.

Многослойный эпителий, в котором клетки верхних слоев превращаются в роговые чешуйки, называют многослойным ороговевающим, а при отсутствии ороговения — многослойным неороговевающим.

Особой формой многослойного эпителия является переходный, характеризующийся тем, что его внешний вид изменяется в зависимости от растяжения подлежащей ткани (стенки почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и др.).

Через однослойный однорядный эпителий происходит обмен веществ между организмом и внешней средой. Например, однослойный эпителий пищеварительного канала обеспечивает всасывание питательных веществ в кровь и лимфу. Многослойный (эпителий кожи), а также однослойный эпителий (бронхов) выполняет главным образом защитные функции.

Соединительные ткани.

Соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами - от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.

Классификация соединительных тканей:

.Кровь и лимфа (ткани внутренней  среды, выполняющие трофическую  и защитную функцию). Кровь - ткань  с резко выраженными трофической  и защитной функциями, она состоит  из форменных элементов и плазмы. Лимфа - прозрачная, слегка желтоватая  жидкость, содержащая значительное  количество лимфоцитов, она выводит  из тканей вещества, которые нельзя  допускать в общую циркуляцию.

.Собственно-соединительные ткани (выполняют опорно-механичекую, трофическую и защитную функции):

а) волокнистые соединительные ткани:

рыхлая волокнистая соединительная ткань. Она окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.

плотная волокнистая соединительная ткань. Особенностью для плотной волокнистой соединительной ткани является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно). Выделяют: оформленную плотную волокнистую соединительную ткань и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань.

 

б) соединительные ткани со специальными свойствами:

ретикулярная ткань. Она составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов;

жировая ткань - это скопление жировых клеток. Различают две разновидности жировой ткани: белый жир (скопление белых жировых клеток) и бурый жир (скопление бурых жировых клеток);

слизисто-студенистая ткань имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой;

пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов;

эндотелий выстилает внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов, камеры сердца.

.Скелетные ткани (выполняют опорно-механическую  функцию):

хрящевые ткани. Выделяют: гиалиновый; эластический и коллагеново-волокнистый хрящи. Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях, его межклеточное вещество имеет большое количество коллагеновых волокон. Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани, в его межклеточном веществе имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках, в его межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентировано - образуют толстые пучки.

костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Выделяют грубоволокнистую и пластинчатую костные ткани. Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупорядочным расположением клеток и небольшой механической прочностью; в норме эта ткань имеется у плода. Пластинчатая костная ткань образует весь костный скелет, состоит из костных пластинок.

Мышечные ткани.

Мышечные ткани выполняют функцию сокращения и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма. В ходе эволюции специализация мышечных тканей происходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для всех клеток многоклеточного организма. В связи с этим мышечные ткани возникли из разных источников и приобрели многообразие в структуре.

Классификация мышечной ткани.

.Гладкая (неисчерченная) входит в  состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих  путей; обнаруживается в селезенке, коже и других органах. Гладкая  мышечная ткань иннервируется  вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека.

а) мезенхимного происхождения. Образует мышцы сосудов и внутренних органов.

б) эпидермального происхождения. Образует миоэпителиальные клетки желез внешней секреции.

в) нейрального происхождения. Образует мышца расширяющие зрачок.

.Поперечно-полосатая (исчерченная).

а) миотомы сомитов.скелетная;

б) висцеральный листок мезодермы.

сердечная.

 

Нервная ткань.

Нервные ткани являются основным тканевым элементом нервной системы, осуществляющей регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой, корреляцию функций, интеграцию и адаптацию организма. Эти функции нервная ткань выполняет благодаря способности воспринимать раздражение, кодировать информацию в нервных импульсах, передавать эти импульсы, анализировать и синтезировать содержащуюся в импульсах информацию - это основной механизм деятельности нервной ткани. В то же время свою основную функцию нервные ткани могут выполнять, основываясь на принципиально других механизмах - регуляция работой органов и тканей путем синтеза и выделения биологически активных веществ нейросекреторными клетками.

Классификация нервной системы.

Нервная система состоит из элементов, приспособленных для восприятия внешних раздражений и их передачи в организме. Основным элементом ее служит нервная клетка - нейрон. Нейрон всегда обладает отростками, которые выполняют роль проводников возбуждения. При помощи отростков нейроны осуществляют связь между органами и центральной нервной системой. Кроме того, различают нейроглию - вспомогательную ткань опорного и трофического значения.

Классификация нейронов.

Нейрон - это сложно устроенная высокоспециализированная клетка, которая воспринимает раздражения, перерабатывает их и передает различным органам тела. Сложное функциональное значение нейрона обусловливает особенности его строения. В нем различают тело и отростки: аксон (oxis-ось), или нейрит, и дендриты (dendron - дерево).

. По функции нейроны делятся:

а) афферентные (чувствительные);

б) ассоциативные (вставочные);

в) эффекторные (двигательные или секреторные).

. По строению (количеству отростков):

а) униполярные - с одним отростком аксоном;

б) биполярные:

истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейрона раздельно);

псевдоуниполярные (от тела нейрона аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и на определенном расстоянии разделяются на два).

в) мультиполярные - с тремя и более отростками.

Классификация нейроглии.

. Макроглия. В состав макроглии входят:

а) эпендима. Клетки эпендимы выстилают канал спинного мозга и желудочки мозга, они обычно вытянутые, плотно прилежащие друг к другу.

б) олигодендроглия. Она образована мелкими клетками, которые в отличие от астроцитов характеризуются небольшим количеством коротких отростков.

в) астроглия. Её образуют характерные звездчатые клетки - астроциты, небольшие по размерам, с длинными радиально расходящимися тонкими отростками.Микроглия (синоним: мозговые макрофаги). Микроглия состоит из небольших круглых или слегка вытянутых клеток с короткими отростками.

Системообразующие факторы, механизмы обеспечения тканевого гомеостаза

В пределах ткани специализированная клетка утрачивает часть своих общих функций и приобретает способность более эффективно противостоять воздействию экстремальных факторов внешней среды (в частности, изменению функциональной нагрузки на ее элементы). Это выражается в более быстрой регенерации разрушенных структур за счет гипертрофии либо гиперплазии отдельных элементов ткани путем включения механизма клеточной адаптации. 
Механизм перемежающейся активности клеток увеличивает компенсаторные возможности ткани к изменению нагрузок, позволяет регулировать уровень функциональной нагрузки на одну клетку, не допускать длительного превышения ее адаптационной нормы, а также облегчает реадаптацию клетки при восстановлении адаптационной нормы нагрузки. 
При избыточных нагрузках на ткань, длительно превышающих эволюционную норму адаптации ее клеток, в ткани развивается дополнительный компенсационный процесс, сопровождающийся увеличением количества клеточных структур (гиперплазия ткани). Включение этого вспомогательного механизма компенсации свидетельствует о возникновении адаптации в самой ткани (органе), которая становится способной поддерживать адекватность своей функции за счет снижения компенсирующей функции отдельных клеток (торможение развития стадии клеточной дизадаптации). Специализация клеток в многоклеточных организмах привела также к появлению еще одного защитно-приспособительного механизма тканей — фагоцитоза, который обеспечивается наличием мигрирующих клеток (фагоцитов) и межклеточной жидкости, сигнализирующей хемотаксическими веществами о внедрении патогенного фактора, который подлежит изоляции и уничтожению. Включение всех указанных механизмов составляет инструмент формирования тканевого гомеостаза, с помощью которого изменения, возникшие в отдельных тканевых структурах (клетках) при действии какого-либо экстремального раздражителя, приводятся в соответствие с изменившимися условиями среды, для того чтобы ткань, как единая система, могла продолжать адекватно функционировать в условиях целостного организма [Воложин, Субботин, 1987). 
На уровне организма гомеостатическое состояние тканей, их устойчивость достигается не только за счет слаженной работы этих местных механизмов. В организме развивается дополнительная цепь регулирующих сигналов (стресс-реакция, по Г. Селье), которая не просто мобилизует энергетические и структурные ресурсы организма, но обеспечивает направленную передачу их из неактивных тканевых систем в активную (доминирующую) для ускоренного формирования в ней структурно-функционального гомеостаза. Последнее становится возможным при участии высших систем регуляции организма: нейрогуморальной и иммунной. 
По Э. С. Бауэру, формирование структурно-функционального гомеостаза представляет собой не что иное, как способ сохранения «неустойчивого равновесия» клеточной системы в новых условиях. 
Поскольку из всех видов молекул живого вещества именно белковые молекулы (протеиды) находятся в неравновесном состоянии и способны поддерживать его своими ненасыщенными валентностями и деформациями структуры, можно считать, что в основе тканевой устойчивости лежит прежде всего адаптация (конформационная перестройка) клеточных макромолекул (некробиоз — по Р. Вирхову, паранекроз или обратимая альтерация —по Д. Н. Насонову и В. Я. Александрову). Стратегия этой адаптации универсальна для разных тканей и направлена на изменение функции макромолекул (изменение скорости метаболизма) и (или) на увеличение их количества (синтез так называемых «стрессовых белков» [Браун, Моженок, 1987), формирование системного структурного следа [Меерсон, 1984, 1986]). 
За счет указанной перестройки работы клеточных макромолекул достигается гомеостатическое состояние тканевых систем как при повреждении, так и при изменении (снижении или превышении) эволюционно установившейся нормы функции на единицу структуры.