Морфогенез лица и полости рта

Нарушение нормального  хода развития языка приводит к возникновению  ряда врожденных аномалий этого органа. Наиболее частой из них (1: 300 новорожденных) является укорочение уздечки языка, вследствие которого кончик языка фиксирован к дну полости рта и нарушена его подвижность. Этот дефект обуславливается  неполным разрушением эпителиальных  клеток, которые в ходе развития языка врастают в подлежащую мезенхиму, а в дальнейшем дегенерируют, образуя  желобок вокруг языка (в норме  они должны сохраняться только в  области уздечки).

Характерным пороком развития языка  являяется расщепление кончика  языка вследствие неполного слияния  боковых бугорков. Иногда по этой же причине на поверхности языка имеется глубокая щель (расщепленный язык). Описано формирование добавочного язука из материала неправильно развивающегося непарного бугорка. Непропорциональное окружающим тканям развитие языка приводит к формированию чрезмерно большого или маленького языка. Эти аномалии носят название макроглоссии (от греч. makros — большой и glossa — язык) и микроглоссии  (от греч. mikros — маленький и glos- sa — язык), соответственно.

 

Морфофункциональные особенности  языка 

 

Верхняя поверхность языка

Язык — мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, участвующий в механической переработке пищи, акте глотания, вкусовом восприятии и речеобразовании. Его основу составляют пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях и своими концами прикрепляющихся к собственной пластинке слизистой оболочки. Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки. Язык разделен на две симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани, которой на дорсальной поверхности соответствует борозда языка. Он располагается в ротовой полости и представляет собой вытянутый спереди назад уплощенный мышечный орган. Кпереди язык суживается, образуя верхушку языка. Верхушка кзади переходит в широкое и толстое тело языка, позади которого располагается корень языка (рис. 5).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.  Топография верхней (дорсальной) поверхности языка.

 

 

                     ТЯ — тело языка; КНЯ — кончик языка; КРЯ — корень языка; СБ — срединная бороздка; ТБ — терминальная бороздка; НС — нитевидные сосочки; ГС — грибовидные сосочки: J1C — листовидные сосочки; ЖС — желобоватые сосочки; ЯМ — язычная миндалина; СО — слепое отверстие; ЯФ — язычный фолликул; НМ — небная миндалина; НГ — надгортанник.

           

Рельеф  и строение слизистой оболочки языка  неодинаковы на его разных поверхностях. Слизистая оболочка нижней поверхности  языка относится к выстилающей, верхней — к специализированной.

Нижняя поверхность языка покрыта  слизистой оболочкой, включающей тонкий многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственную пластинку, вдающуюся в него невысокими сосочками и содержащую значительное количество эластических волокон, обеспечивающих ее быструю адаптацию к постоянной деформации при движениях языка.

Глубже находится подслизистая основа, обусловливающая некоторую подвижность слизистой оболочки, которая, однако, ограничена вследствие ее прочного прикрепления к мышечной основе органа. В передних отделах нижней поверхности языка имеются смешанные язычные слюнные железы. Их концевые отделы в виде компактных скоплений расположены в глубине собственной пластинки и в под- слизистой основе и часто проникают в соединительнотканные прослойки между пучками мышечной ткани.

Верхняя, или дорсальная поверхность (спинка), и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, в состав которой входят многослойный плоский частично ороговевающий эпителий и собственная пластинка, прочно сращенная с подлежащей мышечной тканью. Указанные слои слизистой оболочки совместно образуют особые выступы — сосочки языка. В их основе лежит соединительная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков.

Различают четыре вида сосочков языка (см. рис. 5): 1) нитевидные, 2) листовидные, 3) грибовидные и 4) желобоватые (окруженные валом) 

1. Нитевидные сосочки — наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по верхней поверхности кончика и тела языка. Они имеют вид конусовидных выпячиваний высотой около 2 мм, лежащих рядами, параллельными друг другу и терминальной бороздке, разделяющей корень и тело языка. Нитевидные сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке (рис. 6). Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 6. Грибовидный и нитевидный сосочки языка.

 

ГС — грибовидный сосочек; НС — нитевидные сосочки; Э — эпителий; МПНЭ — многослойный плоский иеороговевающий эпителий; МПОЭ — многослойный плоский ороговевающий эпителий; ВЛ — вкусовая луковица; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; ЯСС — вторичные соединительнотканные сосочки; КРС — кровеносные сосуды; НВ — нервные волокна.

 

Эти сосочки имеют преимущественно  механическую функцию: в совокупности они формируют прочную абразивную поверхность, с помощью которой язык прижимает пищевой комок к твердому небу и участвует в его размельчении. Между сосочками слизистая оболочка выстлана более гибким неороговевающим эпителием, благодаря которому ее поверхность может менять свою форму в процессе механической обработки пищи. При старении организма число нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка снижается, что усугубляется недостаточным поступлением с пищей железа или витаминов группы В.

2) Листовидные сосочки — развиты лишь в раннем детстве; у взрослого человека рудиментарны или отсутствуют. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности сосочков эпителий содержит вкусовые луковицы.

3) Грибовидные сосочки — лежат поодиночке среди более мелких и низких нитевидных сосочков (см. рис. 6); они особенно многочисленны на кончике языка. Эти сосочки достигают в высоту 2мм и по форме напоминают гриб (откуда возникло их название) с узким основанием (ножкой) и расширенной вершиной (шляпкой). Соединительнотканная основа этих сосочков богато васкуляризована; кровь в их сосудах просвечивает сквозь тонкий неороговевающий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии вершины сосочка непостоянно встречаются вкусовые луковицы.

4) Желобоватые (окруженные валом) сосочки — самые крупные (диаметром 3мм и высотой 1мм); в количестве 6-15 располагаются в V-образной (терминальной) бороздке ) и не выступают над ее поверхностью. Каждый сосочек окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубоким желобком, на дне которого открываются выводные протоки серозных слюнных желез (Эбнера) (рис. 7). Секрет этих желез способствует промыванию желобков; в нем обнаружен фермент липаза. Концевые отделы этих желез располагаются глубже желобоватых сосочков между пучками мышечных волокон.

Верхняя поверхность сосочка покрыта  ороговевающим эпителием. На боковой поверхности сосочка и обращенной к нему поверхности валика неороговевающий эпителий содержит многочисленные вкусовые луковицы. В соединительной ткани сосочков и валиков имеются пучки гладких ми- оцитов, которые, сокращаясь, способствуют смыканию их боковых поверхностей и обеспечивают наиболее полное соприкосновение пищевых веществ, попавших в желобок, со вкусовыми луковицами.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 7.  Желобоватый сосочек языка

 

 

Э — эпителий; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; ПСС — первичный соединительнотканный сосочек; BCC— вторичный соединительнотканный сосочек; В — валик: Ж — желобок; КОЖ — концевые отделы желез (Эбнера); ВПЖ — выводной проток железы;

ВЛ - вкусовые луковицы; МВ – мышечные волокна.

 

             Вкусовые луковицы (почки) — хеморецепторы, располагающиеся в эпителии языка (из имеющихся 2000 — половина в желобоватых сосочках), мягкого неба и надгортанника. Они имеют вид эллипсов высотой 50-80 мкм и диаметром 30-50 мкм, занимающих практически всю толщу эпителия и открывающихся на его поверхности вкусовыми порами. Вкусовые луковицы представляют собой компактные скопления, состоящие из 40-60 клеток, относящихся к трем основным типам: 1) вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным.

           1) Вкусовые (сенсорные) клетки — узкие, светлые, высокие призматические, со светлым ядром, хорошо развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности. К базальной и латеральным поверхностям их внешней клеточной мембраны подходят окончания безмиелиновых нервных волокон. Взаимодействие внешней клеточной мембраны микроворсинок вкусовых клеток с молекулами пищевых веществ вызывает возникновение импульсов, передаваемых на нервные окончания. Каждая клетка воспринимает несколько видов вкусовых раздражений. Восприятие соленого и кислого вкуса обеспечивается взаимодействием ионов Na⁺ или протонов с ионными каналами во внешней клеточной мембране сенсорных клеток. Восприятие сладкого и горького вкуса обеспечивается более сложными механизмами, включающими мембранные рецепторы, систему G-белков и вторых посредников. Конечным итогов воздействия любых веществ на сенсорные клетки является деполяризация мембраны.

          2)  Поддерживающие клетки — узкие, темные, высокие призматические, с плотным ядром, хорошо развитыми одганеллами и секреторными гранулами в апикальной части. Содержимое гранул (гликоз- аминогликаны) выводится, формируя плотный матрикс (адсорбент пищевых веществ), в который погружены микроворсинки сенсорных клеток.

          3) Базальные клетки — мелкие, недифференцированные, располагаются у основания луковицы. Они делятся и дифференцируются в сенсорные или поддерживающие клетки, которые обновляются, в среднем, каждые 10-14 сут.

Хотя чувствительность луковиц  к сладкому, соленому, кислому и  горькому имеет регионарные различия (она максимальна к сладкому на кончике языка, соленому и кислому  — на боковых поверхностях, горькому — в его задних отделах), каких-либо морфологических различий между луковицами в этих участках не обнаружено.

Язычная миндалина. Слизистая оболочка корня языка не формирует сосочки и участвует в образовании язычной миндалины (рис. 8), которая расположена за желобоватыми сосочками и включает скопления лимфоидной ткани, взаимодействующей с эпителием.

Эпителий — многослойный плоский  неороговевающий, покрывает поверхность миндалины и вдается в собственную пластинку слизистой оболочки, образуя у взрослых 35-100, а у детей — 30-70 коротких и слабо ветвящихся крипт. На дне последних открываются протоки слизистых слюнных желез, концевые отделы которых расположены в подслизистой основе. Каждая крипта окружена лимфоидной тканью (диффузной и организованной в узелки), в совокупности с которой она образует структурно-функциональную единицу миндалины – язычный фолликул, отграниченный от соседних тонкой соединительнотканной капсулой (см. рис. 8). Язычные фолликулы на дорсальной поверхности языка имеют вид куполообразных выпячиваний с центрально расположенными отверстиями, через которые крипты сообщаются с полостью рта.

Эпителий инфильтрирован (особенно в криптах) лимфоцитами, мигрирующими из узелков, макрофагами и плазматическими  клетками, содержит дендритные антиген-представляющие клетки. Лимфо- цитарная инфильтрация эпителия выражена слабее, чем в небной миндалине.

Собственная пластинка содержит лимфоидную ткань:

1) лимфатические узелки с крупными герминативными центрами;

2) межузелковую диффузную лимфоидную ткань с посткапиллярными венулами (с высоким эндотелием), осуществляющими гематотканевый обмен лимфоцитами.

В просвете крипт находятся слущенные  неизмененные и разрушенные эпителиальные клетки, лимфоциты, макрофаги (реже — гранулоциты), микроорганизмы.

Язычная миндалина входит в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, включающего, помимо нее, другие лимфоэпители- альные органы — миндалины, окружающие вход в глотку: небные, глоточную и трубные. Миндалины выполняют защитную функцию, которая обеспечивается лимфоцитами, плазмоцитами, антиген-пред- ставляющими клетками и макрофагами, взаимодействующими с эпителием. Как и другие миндалины, язычная достигает наибольшего развития в детстве и подвергается инволюции после полового созревания.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 8. Корень языка

 

ЯФ— язычный фолликул; Э — эпителий; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; МТ— мышечная ткань; КМ — крипта миндалины; ЛУ — лимфатический узелок; МУЛТ— межузелковая лимфоидная ткань; КАП — капсула миндалины; ЖТ—жировая ткань; СЖ — слизистые железы. Светлые стрелки — выводные протоки желез.