Периферические эндокринные железы: щитовидная и паращитовидные железы

Периферические эндокринные железы: щитовидная и паращитовидные железы

 

Бранхиогенная группа эндокринных  желез развивается из зачатков жаберных карманов (т.е. из глоточной энтодермы) и включает щитовидную и околощитовидные  железы. Из зачатков жаберных карманов развивается также вилочковая железа - тимус. Щитовидная железа и околощитовидные  железы связаны не только общим источником развития, но и функционально, выполняя главную роль в поддержании метаболического  статуса и гомеостаза внутренней среды организма.

 

Гормоны этих желез регулируют интенсивность  основного обмена и концентрацию кальция в крови.

Щитовидная железа

 

Это самая крупная из эндокринных  желез, относится к железам фолликулярного типа. Она вырабатывает тиреоидные гормоны, которые регулируют активность (скорость) метаболических реакций  и процессы развития. Кроме того, в щитовидной железе вырабатывается гормон кальцитонин, участвующий в  регуляции кальциевого обмена.

 

Эмбриональное развитие. Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе как выпячивание  стенки глотки между I-ой и II-ой парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III-IV пар  жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям щитовидной железы. Начальный эпителиальный тяж  атрофируется, и от него сохраняются  только перешеек, связывающий обе  доли щитовидной железы, а также  проксимальная его часть в  виде ямки (foramen coecum) в корне языка. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных  трабекул; из них формируются тироциты, образующие фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима  с кровеносными сосудами и нервами. Кроме того, у человека и млекопитающих  имеются нейроэндокринные парафолликулярные  С-клетки, берущие начало от нейробластов нервного гребня.

Строение щитовидной железы

 

Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. В этих прослойках располагаются  многочисленные сосуды микроциркуляторного  русла и нервы.

 

Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы - замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования с полостью внутри. Стенка фолликулов образована одним слоем эпителиальных клеток - фолликулярных тироцитов, среди  которых встречаются одиночные  клетки нейрального происхождения - парафолликулярные С-клетки.

 

В дольках щитовидной железы можно  выделить фолликулярные комплексы, или микродольки, которые состоят  из группы фолликулов, окруженных тонкой соединительнотканной капсулой.

 

В просвете фолликулов накапливается  коллоид - секреторный продукт тироцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулина. Размер фолликулов и образующих их тироцитов варьирует в нормальных физиологических условиях. В небольших  формирующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом, эпителий однослойный  призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а  в сильно растянутых фолликулах, заполненных  коллоидом эпителий становится плоским. Основная масса фолликулов в норме  образована тироцитами кубической формы. Увеличение размеров фолликулов обусловлено  пролиферацией, ростом и дифференцировкой тироцитов, сопровождаемой накоплением  коллоида в полости фолликула.

 

Фолликулы разделяются тонкими  прослойками рыхлой волокнистой  соединительной ткани с многочисленными  кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, а также  тучными клетками и лимфоцитами.

 

Фолликулярные эндокриноциты, или  тироциты, - это железистые клетки, составляющие большую часть стенки фолликулов. В фолликулах тироциты располагаются  в один слой на базальной мембране.

 

Тироциты изменяют свою форму от плоской до циллиндрической в  зависимости от функционального  состояния железы. При умеренной  функциональной активности щитовидной железы тироциты имеют кубическую форму  и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый  ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиления тироидной активности количество и размеры микроворсинок  возрастают. Базальная поверхность  тироцитов, обращенная к поверхности  фолликула, почти гладкая. Соседние тироциты тесно связаны между  собой многочисленными десмосомами  и хорошо развитыми терминальными  пластинками. По мере возрастания тироидной  активности на боковых поверхностях тироцитов возникают пальцевидные выступы (или интердигитации), входящие в соответствующие вдавления  боковой поверхности соседних клеток.

 

Функция тироцитов заключается  в синтезе и выделении йод-содержащих тиреоидных гормонов - Т3, или трийодтиронина, и Т4, или тироксина.

 

В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе. Белковые продукты, синтезируемые  тироцитами, выделяются в полость  фолликула, где завершается образование  йодированных тирозинов и тиронинов (т.е. аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Тироидные гормоны могут попасть  в циркуляцию лишь после высвобождения  из этой молекулы (т.е. после расщепления  тироглобулина).

 

Когда потребности организма в  тироидном гормоне возрастают и  функциональная активность щитовидной железы усиливается, тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более  жидким и пронизывается многочисленными  ресорбционными вакуолями.

 

Ослабление функциональной активности (гипофункция) щитовидной железы проявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его  застоем внутри фолликулов, диаметр  и объем которых значительно  увеличиваются; высота тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно  поверхности фолликула.

 

В секреторном цикле фолликулярных  эндокриноцитов различают две основные фазы: фазу продукции и фазу выведения  гормонов.

 

Фаза продукции включает:

поступление предшественников тироглобулина (аминокислот, углеводов, ионов, воды, йодидов), приносимых из кровеносного русла в  тироциты;

синтез фермента тиропероксидазы, окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и в  полости фолликула и образование  коллоида;

синтез полипептидных цепочек  самого тироглобулина в гранулярной  эндоплазматической сети и их гликозилирование (т.е. соединение с нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью  тиропероксидазы (в аппарате Гольджи).

 

Фаза выведения включает резорбцию  тироглобулина из коллоида путем  пиноцитоза и его гидролиз с помощью  лизосомных протеаз с образованием гормонов тироксина и трийодтиронина, а также выведение этих гормонов через базальную мембрану в гемокапилляры  и лимфокапилляры.

 

Гипофизарный тиротропный гормон (ТТГ) усиливает функцию щитовидной железы, стимулируя поглощение тироглобулина  микроворсинками тироцитов, а также  его расщепление в фаголизосомах  с высвобождением активных гормонов.

 

Тиреоидные гормоны (Т3 и Т4) участвуют  в регуляции метаболических реакций, влияют на рост и дифференцировку  тканей, особенно на развитие нервной  системы.

 

Второй вид эндокриноцитов щитовидной железы - парафолликулярные клетки, или C-клетки, или же кальцитониноциты. Это клетки нейрального происхождения. Их главная функция - выработка тиреокальцитонина, снижающего уровень кальция в  крови.

 

Во взрослом организме парафолликулярные  клетки локализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних тироцитов, но не достигают своей  верхушкой просвета фолликула. Кроме  того, парафолликулярные клетки располагаются  также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. По размерам парафолликулярные  клетки крупнее тироцитов, имеют  округлую, иногда угловатую форму. Парафолликулярные  клетки осуществляют биосинтез пептидных  гормонов - кальцитонина и соматостатина, а также участвуют в образовании  нейроаминов (норадреналина и серотонина) путем декарбоксилирования соответствующих  аминокислот-предшественников.

 

Секреторные гранулы, заполняющие  цитоплазму парафолликулярных клеток, обнаруживают сильную осмиофилию и  аргирофилию (т.е. эти клетки хорошо выявляются при импрегнации солями осмия и серебра).

 

Васкуляризация. Щитовидная железа обильно  снабжается кровью. За единицу времени  через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько через  почки, причем интенсивность кровоснабжения значительно увеличивается при  усилении функциональной активности органа.

 

Иннервация. В щитовидной железе много  симпатических и парасимпатических  нервных волокон. Стимуляция адренергических  нервных волокон приводит к небольшому усилению, а парасимпатических - к  угнетению функции фолликулярных  эндокриноцитов. Основная же регулирующая роль принадлежит тиротропному гормону  гипофиза. Парафолликулярные клетки невосприимчивы к тиротропному гормону, но отчетливо реагируют на активирующие симпатические и угнетающие парасимпатические  нервные импульсы.

 

Регенерация щитовидной железы в физиологических  условиях осуществляется очень медленно, однако способность паренхимы к  пролиферации велика. Источником роста  тироидной паренхимы является эпителий фолликулов. Нарушение механизмов регенерации  может приводить к разрастанию  железы с образованием зоба.

Околощитовидные (паращитовидные) железы

 

Околощитовидные железы (обычно в  количестве четырех) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой.

 

Функциональное значение околощитовидных  желез заключается в регуляции  метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, или паратгормон, который стимулирует резорбцию  кости остеокластами, повышая уровень  кальция в крови. Сами остеокласты  не имеют рецепторов к паратгормону, - его действие опосредовано другими  клетками костной ткани - остеобластами.

 

Кроме этого паратгормон уменьшает  выведение кальция почками, а  также усиливает синтез метаболита витамина D, который, в свою очередь, повышает всасывание кальция в кишечнике.

 

Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как  выступы из эпителия III-ей и IV-ой пар  жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются, и  каждый из них развивается в отдельную  околощитовидную железу, причем из IV пары жаберных карманов развивается  верхняя пара желез, а из III пары развивается  нижняя пара околощитовидных желез, а также вилочковая железа - тимус.

Строение околощитовидной железы

 

Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами - эпителиальными тяжами эндокринных  клеток - паратироцитов. Трабекулы разделены  тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Хотя между паратироцитами хорошо развиты межклеточные щели, соседние клетки связаны интердигитациями и десмосомами. Различают два типа клеток: главные паратироциты и оксифильные паратироциты.

 

Главные клетки секретируют паратирин, они преобладают в паренхиме  железы, имеют небольшие размеры  и полигональную форму. В периферических зонах цитоплазма базофильна, где  рассеяны скопления свободных рибосом  и секреторные гранулы. При усилении секреторной активности паращитовидных желез главные клетки увеличиваются  в объеме. Среди главных паратироцитов  также различают два типа: светлые  и темные. В цитоплазме светлых  клеток встречаются включения гликогена. Считают, что светлые клетки - это  неактивные, а темные клетки - функционально  активные паратироциты. Главные клетки осуществляют биосинтез и выделение  паратгормона.

 

Второй тип клеток - оксифильные  паратироциты. Они малочисленны, располагаются  поодиночке или группами. Они значительно  крупнее, чем главные паратироциты. В цитоплазме видны оксифильные  гранулы, огромное количество митохондрий  при слабом развитии других органелл. Их рассматривают как стареющие  формы главных клеток. У детей  эти клетки единичны, с возрастом  их число возрастает.

 

На секреторную активность околощитовидных  желез не оказывают влияния гипофизарные гормоны. Околощитовидная железа по принципу обратной связи быстро реагирует  на малейшие колебания в уровне кальция  в крови. Ее деятельность усиливается  при гипокальциемии и ослабляется  при гиперкальциемии. Паратироциты обладают рецепторами, способными непосредственно  воспринимать прямые влияния ионов  кальция на них.

 

Иннервация. Околощитовидные железы получают обильную симпатическую и  парасимпатическую иннервацию. Безмиелиновые  волокна заканчиваются терминалями  в виде пуговок или колечек  между паратироцитами. Вокруг оксифильных  клеток нервные терминали принимают  вид корзиночек. Встречаются также  инкапсулированные рецепторы. Влияние  поступающих нервных импульсов  ограничивается сосудодвигательными  эффектами.

 

Возрастные изменения. У новорожденных  и детей младшего возраста в паренхиме  околощитовидных желез обнаруживаются только главные клетки. Оксифильные  клетки появляются не ранее 5-7 лет, к  этому времени их количество быстро нарастает. После 20-25 лет постепенно прогрессирует накопление жировых  клеток.