Пирамидная система

Пирамидная  система

Пирамидная система — система эфферентных нейронов, тела которых располагаются в коре большого мозга, оканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов и сером веществе спинного мозга. В составе пирамидного пути выделяют корково-ядерные волокна и корково-спинномозговые волокна. И те, и другие являются аксонами нервных клеток внутреннего, пирамидного, слоя коры большого мозга. Они располагаются в предцентральной извилине и прилегающих к ней полях лобной и теменной долей. В предцентральной извилине локализуется первичное двигательное поле, где располагаются пирамидные нейроны, управляющие отдельными мышцами и группами мышц. В этой извилине существует соматотопическое представительство мускулатуры. Нейроны, управляющие мышцами глотки, языка и головы, занимают нижнюю часть извилины; выше располагаются участки, связанные с мышцами верхней конечности и туловища; проекция мускулатуры нижней конечности находится в верхней части предцентральной извилины и переходит на медиальную поверхность полушария. 
Пирамидный путь образуют преимущественно тонкие нервные волокна, которые проходят в белом веществе полушария и конвергируют к внутренней капсуле. Корково-ядерные волокна формируют колено, а корково-спинномозговые волокна — передние 2/3 задней ножки внутренней капсулы. Отсюда пирамидный путь продолжается в основание ножки мозга и далее в переднюю часть моста. На протяжении ствола мозга корково-ядерные волокна переходят на противоположную сторону к дорсолатеральным участкам ретикулярной формации, где они переключаются на двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов; только к верхней трети ядра лицевого нерва идут неперекрещенные волокна. Часть волокон пирамидного пути проходит из ствола головного мозга в мозжечок. 
В продолговатом мозге пирамидный путь располагается в пирамидах, которые на границе со спинным мозгом образуют перекрест. Выше перекреста пирамидный путь содержит от 700 000 до 1 300 000 нервных волокон с одной стороны. В результате перекреста 80% волокон переходит на противоположную сторону и образует в боковом канатике спинного мозга латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Неперекрещенные волокна из продолговатого мозга продолжаются в передний канатик спинного мозга в виде переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону на протяжении спинного мозга в его белой спайке (посегментно). Большинство корково-спинномозговых волокон оканчивается в промежуточном сером веществе спинного мозга на его вставочных нейронах, лишь часть их образует синапсы непосредственно с двигательными нейронами передних рогов, которые дают начало двигательным волокнам спинномозговых нервов. В шейных сегментах спинного мозга оканчивается около 55% корково-спинномозговых волокон, в грудных сегментах 20% и в поясничных сегментах 25%. Передний корково-спинномозговой путь продолжается только до средних грудных сегментов. Благодаря перекресту волокон в пирамидной системы левое полушарие головного мозга управляет движениями правой половины тела, а правое полушарие — движениями левой половины тела, однако мышцы туловища и верхней трети лица получают волокна пирамидного пути из обоих полушарий. Функция пирамидной системы состоит в восприятии программы произвольного движения и проведении импульсов этой программы до сегментарного аппарата ствола головного и спинного мозга.

Экстрапирамидная  система — совокупность структур (образований) головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы, минуя кортикоспинальную (пирамидную) систему. Структура расположена в больших полушариях и стволе головного мозга.  Экстрапирамидные проводящие пути образованы нисходящими проекционными нервными волокнами, по происхождению неотносящимися к гигантским пирамидным клеткам (клеткам Беца) коры больших полушарий мозга. Эти нервные волокна обеспечивают связи мотонейронов подкорковых структур (мозжечок, базальные ядра, ствол мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы, расположенными дистальнее. 

Экстрапирамидная система  состоит из следующих структур головного мозга: базальные ганглии, красное ядро, интерстициальное ядро, тектум, чёрная субстанция (см. Средний мозг), ретикулярная формация моста и продолговатого мозга, ядра вестибулярного комплекса, мозжечок ^[, премоторная область коры ^[2], полосатое тело 

Экстрапирамидная система — эволюционно более древняя система моторного контроля^[1] по сравнению с пирамидной системой. Имеет особое значение в построении и контроле движений, не требующих активации внимания.^[2] Является функционально более простым регулятором по сравнению с регуляторами пирамидной системы. ^[3]

Экстрапирамидная система  осуществляет непроизвольную регуляции  и координацию движений, регуляцию  мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций (смех, плач)^[1]. Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения. ^[4]

При поражении экстрапирамидной системы нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть гиперкинезы, паркинсонизм), снижается мышечный тонус.^[1]

Экстрапирамидная система (systema extrapyramidale) объединяет двигательные центры коры головного мозга, его ядра и проводящие пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга; осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики (мышечного тонуса, координации движений, позы).

От пирамидной системы  экстрапирамидная система отличается локализацией ядер в подкорковой  области полушарий и стволе головного  мозга и многозвенностью проводящих путей. Первичными центрами системы являются хвостатое и чечевицеобразное ядра полосатого тела, субталамическое ядро, красное ядро и черное вещество среднего мозга. Кроме того, в экстрапирамидная система входят в качестве интеграционных центры коры большого мозга, ядра таламуса, мозжечок, преддверные и оливные ядра, ретикулярная формация. Частью экстрапирамидной системы является стриопаллидарная система, которая объединяет ядра полосатого тела и их афферентные и эфферентные пути. В стриопаллидарной системе выделяют филогенетически новую часть — стриатум, к которой относятся хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра, и филогенетически старую часть — паллидум (бледный шар). Стриатум и паллидум различаются по своей нейроархитектонике, связям и функциям. Стриатум получает волокна из коры большого мозга, центрального ядра таламуса и черного вещества. Эфферентные волокна из стриатума направляются в паллидум, а также в черное вещество. Из паллидума волокна идут в таламус, гипоталамус, к субталамическому ядру и в ствол головного мозга. Последние образуют чечевицеобразную петлю и частично оканчиваются в ретикулярной формации, частично идут к красному ядру преддверным и оливным ядрам. Следующее звени экстрапирамидных путей составляют ретикулярно-спинномозговой, красноядерно-спинномозговой, преддверно-спинномозговой и оливоспинномозговой пути, оканчивающиеся в передних столбах и промежуточном сером веществе спинного мозга. Мозжечок включается в экстрапирамидная систему посредством путей, соединяющих его с таламусом, красным ядром и оливными ядрами.

Функционально экстрапирамидная система неотделима от пирамидной системы. Она обеспечивает упорядоченный  ход произвольных движений, регулируемых пирамидной системой; регулирует врожденные и приобретенные автоматические двигательные акты, обеспечивает установку  мышечного тонуса и поддержание  равновесия тела; регулирует сопутствующие  движения (например движения рук при ходьбе) и выразительные движения (мимика).

Лимбическая система — совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.  Термин лимбическая система впервые введён в научный оборот в 1952 году американским исследователем Паулем Мак-Лином.^[1]

Включает в себя:

• обонятельную луковицу (Bulbus olfactorius)
• обонятельный тракт (Tractus olfactorius)
• обонятельный треугольник
• переднее продырявленное вещество (Substantia perforata)
• поясная извилина (Gyrus Cinguli) (англ. Cingulate gyrus): автономные функции регуляции частоты сердцебиений и кровяного давления;
• парагиппокампальная извилина (Gyrus parahippocampalis)
• зубчатая извилина (Gyrus dentatus)
• гиппокамп (Hippocampus): требуемый для формирования долговременной памяти
• миндалевидное тело (Corpus amygdaloideum) (англ. Amygdala): агрессия и осторожность, страх
• гипоталамус (Hypothalamus): регулирует автономную нервную систему через гормоны, регулирует кровяное давление исердцебиение, голод, жажду, половое влечение, цикл сна и пробуждения
• сосцевидное тело (Corpus Mamillare) (англ. Mammilary body): важен для формирования памяти
• ретикулярную формацию среднего мозга

Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и  внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостаза. Частные функции лимбической системы:

• регуляция функции внутренних органов (через гипоталамус);
• формирование мотиваций, эмоций, поведенческих реакций;
• играет важную роль в обучении;
• обонятельная функция.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга . Ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств , внутренних и других органов , оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, мышлении, памяти, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма. Ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы. Ретикулярная формация представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы . Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта ( переднебоковой канатик ), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей отядра спинального тройничного тракта . К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов , т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделовголовного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры , отталамуса и гипоталамуса . Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга , гипоталамусу и лимбической системе . Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действияпри повторной стимуляции). Все эти свойства противоположны свойствамлемнисковых нейронов в специфических ядрах соматосенсорной системы.

• Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:
• 1. в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов , например, участие в цикле сон / бодрствование ,
• 2. в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числеболевым сигналам , идущим по переднебоковому канатику , путем проведения афферентной информации к лимбической системе ,
• 3. в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах ( циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах , рефлекторных актахглотания , кашля , чихания ), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы,
• 4. в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга .