Прокариотные микроорганизмы.

Процессы брожения, вызываемые бактериями рода Clostridium и Enterobacterium. Бактерии рода Clostridium могут сбраживать те или иные органические соединения, в зависимости от вида их делят на несколько групп.

1. Сахаролитические виды  Clostridium сбраживают углеводы, крахмал, пектин, в эту группу бактерий входят микроорганизмы, вызывающие маслянокислое, ацетонобутиловое брожение.

Маслянокислое брожение. Источником углерода для маслянокислых бактерий служат моносахариды, дисахариды, крахмал, декстрины, молочная кислота, пируват, глицерин. Маслянокислое брожение начинается со сбраживания сахара по гликолитическому пути, затем при участии ферментов синтезируется масляная кислота; как побочный продукт – уксусная кислота, происходит восстановление некоторых соединений. В результате брожения образуется в основном углекислый газ, водород, масляная и уксусная кислоты.

4 С₆Н₁₂О₆               3 СН₃СН₂СН₂СООН + 2 СН₃СООН + 8 СО₂ + 8 Н₂

                                            глюкоза                           масляная  кислота              уксусная

                                                                                                                   кислота

Маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами, среди них есть патогенные (Clostridium botulinum, Clostridium perfringers), сапрофитные формы. Маслянокислое брожение не всегда желательный процесс, например, в квашеных продуктах при развитии маслянокислых бактерий разлагается белковая часть, масляная кислота придает продуктам неприятный запах.

Ацетонобутиловое брожение. Химизм этого вида брожения сходен с маслянокислым, в результате брожения образуется бутиловый спирт, ацетон, масляная, уксусная кислоты, водород и углекислый газ. Ацетонобутиловые бактерии более требовательны к среде по сравнению с маслянокислыми, они нуждаются в витаминах и аминокислотах.

2. Протеолитические виды Clostridium выделяют в окружающую среду протеолитические ферменты, которые гидролизуют белки и затем сбраживают аминокислоты. Обычно образуются аммиак, углекислый газ, водород, жирные кислоты и большое количество летучих соединений с неприятным запахом. Многие виды бактерий этой группы способны и к сбраживанию углеводов. Clostridium botulinum, Clostridium perfringers относятся ко второй группе. Это процессы гниения.
3. Виды, сбраживающие азотосодержащие циклические соединения (пурины и пиримидины), образуются аммиак, углекислый газ, уксусная кислота.
4. Виды, сбраживающие  смесь этилового спирта с уксусной кислотой, образуются масляная, капроновая кислоты и небольшие количества водорода.

Бактерии  рода Enterobacterium (энтеробактерии) – представители кишечной микрофлоры, могут осуществлять смешанное – кислое и бутандиоловое – брожение, при котором образуются некоторые органические кислоты, спирты, углекислый газ и водород. Эти бактерии являются факультативными анаэробами. Превращение углеводов у них происходит по гликолитическому пути. К энтеробактериям относятся следующие роды:

1. Escherichia coli – обитает в кишечнике человека и животных, может существовать в воде и почве, ряде пищевых продуктов. Обнаружение ее служит показателем загрязнения среды.
2. Salmonella – представитель кишечной микрофлоры, возбудитель кишечных инфекций и пищевых отравлений.
3. Shigella – возбудитель кишечных инфекций.

К энтеробактериям также относятся  Proteus, Enterobacter и другие организации.

Брожение клетчатки и пектиновых веществ. Брожение клетчатки заключается в разрушении клетчатки в анаэробных условиях под влиянием целлюлазы до целлобиозы, которая затем переходит в глюкозу, а глюкоза сбраживается с образованием масляной, уксусной кислот, углекислого газа, водорода, метана. Один из типичных представителей, сбраживающих клетчатку, - это бактерии Омелянского. Брожение пектиновых веществ протекает под действием протопектиназы, пектиназы, пектазы. Сбраживание происходит  с образованием уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа, водорода.

Процессы окисления.

Окисление происходит в условиях присутствия  кислорода. Эти процессы связаны с дыханием микроорганизмов.

Окисление углеводородов. Углеводороды – стойкие соединения и окисляются лишь некоторыми микроорганизмами. Метановые бактерии окисляют метан:

 

СН₄ + 2 О₂                 СО₂ + 2 Н₂О

Некоторые бактерии аналогично окисляют углеводороды жирного ряда. Углеводороды, усваивающие микроорганизмы, последнее время используют для очистки водоемов от загрязнения нефтью и продуктов ее переработки.

Окисление жиров и высокомолекулярных жирных кислот. Эти соединения разлагаются бактериями, актиномицетами и другими грибами. Наиболее энергично разлагают жиры пигментные бактерии: Bacterium prodigiozum (красный пигмент), Pseudomonas fluorescens (зеленый пигмент). Они устойчивы к низким температурам, способны расщеплять жир на глицерин и жирные кислоты, жирные кислоты затем окисляют до углекислого газа и воды. В разложении жира и жирных кислот принимают участие  также плесневые грибы из рода Aspergillus и Penicillium.

Окисление этилового спирта в уксусную кислоту (уксуснокислое брожение). В этом процессе принимают участие уксуснокислые бактерии, которые являются строгими аэробами и могут развиваться только на поверхности среды. Они, как правило, образуют пленку на поверхности; отличаются высокой устойчивостью к кислотам; оптимум рН 5- 6, но растут и на более кислых средах. Эти бактерии широко распространены в природе и постоянно встречаются на поверхности плодов, ягод, поэтому легко переходят в вино, пиво, квас и вызывают  их скисание. Характерной особенностью уксуснокислых бактерий является то, что они превращают этиловый спирт в уксусную кислоту.

 

СН₃СН₂ОН + О₂                         СН₃СООН + Н₂О

При производстве напитков и вин  они наносят вред, так как они  способствуют скисанию. Но в тоже время бактерии используются в производстве пищевого уксуса из вина и спирта. Эти же бактерии могут вызвать окисление сорбита, манита, глюкозы до глюконовой кислоты, окисление глицерина до диоксиацетона. Эти бактерии используются при производстве аскорбиновой кислоты и в ряде других производств.

Окисление углеводов плесневыми грибами. При этом образуются уксусная, молочная, лимонная, яблочная и другие органические кислоты, которые далее под действием плесневых грибов окисляются до углекислого газа и воды. Большое значение имеет использование плесневого гриба Aspergillus niger при производстве лимонной кислоты, он превращает около 60% глюкозы в лимонную кислоту. Процесс превращения углеводов в лимонную кислоту называется лимоннокислым брожением.

Окисление клетчатки и близких  к ней соединений. Чаще всего этот процесс происходит в почве, возбудителями являются бактерии, актиномицеты и плесневые грибы. Первоначально клетчатка гидролизуется, затем окисляется с образованием высокомолекулярных органических кислот и простых оксикислот. В качестве промежуточных продуктов образуются растворимые сахара. Эти же микроорганизмы окисляют пентозаны, пектиновые вещества, лигнин до углекислого газа и воды.

В рубце жвачных животных обитают  специфические облигатные анаэробные целлюлозоразлагающие бактерии. Они вызывают разложение целлюлозы до глюкозы и сбраживание ее с образованием органических кислот, спиртов, углекислого газа и воды.

2. Превращения органических  азотосодержащих  соединений.

Среди органических азотосодержащих соединений первое место по количеству приходится на долю белков. Процесс разложения белков и других азотосодержащих соединений, происходящее при участии микроорганизмов – аммонификация (минерализация) азота. Этот же процесс называют еще гниением. Белки подвергаются разложению как анаэробными, так и аэробными микроорганизмами. Особенно активны представители родов бактерий Pseudomonas, Bacillaceae, Clostridium и Proteus.

Молекулы  белков и большинства пептидов имеют  большие размеры и не могут  проходить через цитоплазматическую мембрану микроорганизмов. Они расщепляются экзоферментами. Протеолитические ферменты, выделяемые микробными клетками в окружающую среду, осуществляют гидролиз пептидных связей в белковых молекулах. Образующиеся при этом полипептиды и олигопептиды поступают внутрь клеток микроорганизмов, где разрушаются внутриклеточными ферментами до свободных аминокислот. Аминокислоты используются для синтеза белка или расщепляются. Расщепление аминокислот может идти  четырьмя путями:

1. Дезаминирование:

RСН₂СНNH₂COOH                RCH=CHCOOH + NH₃

2. Окислительное дезаминирование:

RCHNH₂COOH + ½ O₂                 RCOCOOH + NH₃

3. Восстановительное дезаминирование:

RCHNH₂COOH + 2 Н⁺               RCH₂COOH + NH₃

4. Декарбоксилирование:

RCHNH₂COOH                RCH₂NH₂ + CO₂

 

Аминокислоты минерализуются с  различной скоростью. Метионин и треонин более устойчивы, триптофан, аргинин разлагаются очень быстро. После дезаминирования углеродный остаток подвергается воздействию микробов в аэробных или анаэробных условиях. При этом образуются углекислый газ и различные органические соединения. Если в среде имеются амиды, то они первоначально разлагаются до аминокислот, затем могут быть трансформированы тем или иным путем.

При аэробном распаде белка основными  конечными продуктами процесса являются углекислый газ, аммиак, сульфаты и вода. В анаэробных условиях при распаде белка образуются аммиак, амины, углекислый газ, жирные и ароматические кислоты, меркаптаны, вещества с неприятным запахом: сероводород, индол и скатол. При анаэробном расщеплении могут образовываться токсичные соединения (диамины). При разрушении сложных белков освобождаются основные составляющие, то есть белок и связанная с ним простетическая группа. Затем эти соединения (каждое самостоятельно) подвергаются более глубокому разложению. Если в состав белковой молекулы входят сахара, они могут либо окисляться кислородом, либо подвергаться одному из видов брожения.

3. Превращения минеральных  азотосодержащих веществ.

Существует 3 процесса превращения  минеральных азотосодержащих веществ:

1. Нитрификация – процесс окисления аммиака до азотистой и азотной кислот. Этот процесс осуществляют нитрифицирующие бактерии, их подразделяют на 2 группы:
1. Нитрозные бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты;
2. Нитратные бактерии окисляют азотистую кислоту до азотной кислоты;

Все эти бактерии являются облигатными аэробами. Процесс нитрификации осуществляется на цитоплазматических мембранах бактериальных клеток.

2. Денитрификация – процесс восстановления нитритов и нитратов до оксидов азота и молекулярного азота, осуществляется в анаэробных условиях и ингибируется кислородом воздуха. Этот процесс называется также нитратным дыханием. Способностью к нитратному дыханию обладают большое число видов бактерий, а также некоторые грибы. В наибольшей степени способны к восстановлению нитратов следующие роды бактерий Pseudomonas, Bacillaceae; среди грибов – плесневые грибы: Mucor, Penicillium.
3. Фиксация атмосферного азота. Единственные организмы, способные к азотофиксации – это прокариоты. Эти организмы самостоятельно или в симбиозе с высшими растениями превращают поглощенные молекулы азота в органические соединения и в конечном итоге переводят их в белок. Различают 2 разновидности азотофиксирующих бактерий:
1. клубеньковые бактерии развиваются на корнях бобовые растения;
2. бактерии – свободно живущие азотофиксаторы;

4. Превращения соединений  серы, фосфора и железа.

• Превращения соединений серы. При разложении серосодержащих белков и аминокислот происходит дальнейшее восстановление неорганических соединений серы, которые в определенных условиях под действием ферментов микроорганизмов могут восстанавливаться до сероводорода, а восстановленные соединения серы могут подвергаться окислению. Среди активных окислителей, восстановленных неорганическими соединениями серы, можно выделить 4 группы микроорганизмов:
1. тионовые;
2. нитчатые формы;
3. фотосинтезирующие зеленые и <span class="dash041e_0441_043d_043e