Физиология коры больших полушарии головного мозга человека

Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.

     4. Ядро кожного  анализатора (осязательная, болевая  и температурная чувствительность) находится в постцентральной  извилине (поля 7, 2, 3) и в пе верхней теменной области (поля 5 и 7).

Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на ощупь - стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.

7. Биоэлектрическая  активность головного мозга.

Отведение биопотенциалов головного мозга – электроэнцефалография - дает представление об уровне физиологической активности головного мозга. Кроме метода электроэнцефалографии-записи биоэлектрических потенциалов, используется метод энцефалоскопии - регистрации колебаний яркости свечения множества точек мозга (от 50 до 200).

Электроэнцефалограмма является интегративным пространственно-временным показателем спонтанной электрической активности мозга. В ней различают амплитуду (размах) колебаний в микровольтах и частоту колебаний в герцах. В соответствии с этим в электроэнцефалограмме различают четыре типа волн: a-, b-, Q- и D-ритмы. Для a-ритма характерны частоты в диапазоне 8-15 Гц, при амплитуде колебаний 50-100 мкВ. Он регистрируется только у людей и высших обезьян в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят a-ритм.

    У отдельных  людей, обладающих живым зрительным  воображением, a-ритм может вообще отсутствовать.

Для деятельного мозга характерен b-ритм. Это электрические волны с амплитудой от 5 до 30 мкВ и частотой от 15 до 100 Гц Он хорошо регистрируется в лобных и центральных областях головного мозга. Во время сна появляется Q-ритм. Он же наблюдается при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов Q-ритма от 4 до 8 Гц, амплитуда от 100 до 150 мкВ Во время сна появляется и D-ритм - медленные (с частотой 0,5-3,5 Гц), высокоамплитудные (до 300 мкВ) колебания электрической активности мозга .

Помимо рассмотренных видов электрической активности, у человека регистрируется Е-волна (волна ожидания раздражителя)  и веретенообразные ритмы. Волна ожидания регистрируется при выполнении сознательных, ожидаемых действий. Она предшествует появлению ожидаемого раздражителя во всех случаях, даже при неоднократном его повторении. По-видимому, ее можно рассматривать как электроэнцефалографический коррелят акцептора действия, обеспечивающего предвидение результатов действия до его завершения. Субъективная готовность отвечать на действие стимула строго определенным образом достигается психологической установкой (Д. Н. Узнадзе). Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды, с частотой от 14 до 22 Гц, появляются во время сна. Различные формы жизнедеятельности приводят к существенному изменению ритмов биоэлектрической активности мозга.

   При умственной  работе усиливается  b-ритм, a-ритм при этом исчезает. При мышечной работе статического характера наблюдается десинхронизация электрической активности мозга. Появляются быстрые колебания с низкой амплитудой .Во время динамической работы периоды десинхронизированной и синхронизированной активности наблюдаются соответственно в моменты работы и отдыха.

Образование условного рефлекса сопровождается десинхронизацией волновой активности мозга.

 Десинхронизация волн  происходит при переходе от  сна к бодрствованию . При этом веретенообразные ритмы сна сменяются

  b-ритмом, увеличивается электрическая активность ретикулярной формации. Синхронизация (одинаковые по фазе и направлению волны) характерна для тормозного процесса. Она наиболее отчетливо выражена при выключении ретикулярной формации стволовой части мозга. Волны электроэнцефалограммы, по мнению большинства исследователей, являются результатом суммации тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов. Электрическая активность мозга не является простым отражением обменных процессов в нервной ткани. Установлено, в частности, что в импульсной активности отдельных скоплений нервных клеток обнаруживаются признаки акустического и семантического кодов.

8. Функциональная ассиметрия головного мозга.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА — разделение когнитивных функций между правым и левым полушариями головного мозга человека.        

Сам факт межполушарной церебральной асимметрии мозга известен со второй половины 19 в., когда, опираясь на результаты посмертных вскрытий людей, страдавших по различным причинам (инсульт, иные поражения мозга) афазией (утратой речи), франц. нейроанатому Полю Брока удалось выявить локализацию речевого центра в лобной доле левого полушария. В дальнейшем на основании подобного рода данных нейрофизиологи пришли к выводу, что с доминирующим полушарием связаны не только праворукость и леворукость, но и большинство высших когнитивных функций человека.        

Наиболее важные результаты в исследовании меж-полушарной церебральной асимметрии были получены в 60-х гг. 20 столетия амер. нейрофизиологом Р. Сперри (лауреат Нобелевской премии 1981) и его коллегами из Калифорнийского технологического института. Их опыты над пациентами с разделенным мозгом, получившие убедительную интерпретацию на основе модели переработки информации, показали, что левое полушарие полностью сохраняет способность к письму и речевому общению, к грамматически правильным ответам оно свободно оперирует символьными репрезентациями — знаками, цифрами, а также математическими формулами и др. формальными правилами. Оно способно выявлять повторяющиеся корреляции (в том числе и музыкальный ритм), но в то же время испытывает серьезные затруднения при выполнении задач на распознавание сложных образов, не поддающихся разложению на простые элементы (напр., идентификация изображений человеческих лиц). Характерно также, что у пациентов с разделенным мозгом правая рука, функционально подчиненная левому полушарию, утрачивает способность к рисованию (но не к письму), к копированию геометрических фигур, к составлению из кубиков простых композиций. Однако с этими тестами на пространственно-образное мышление гораздо успешнее справляется (особенно при выполнении двигательных задач) левая рука, функционально подчиненная правому полушарию. Это полушарие понимает элементарную речь, простые грамматические конструкции оно способно к очень ограниченной речепродукции и в состоянии справиться с элементарными аналитическими задачами.         

Латерализация (разделение) и перекрещивание функций двух полушарий наблюдались исследователями также и применительно к процессам обработки зрительной и слуховой информации. Как оказалось, поле нашего зрения резко разграничено по вертикали, хотя эту границу мы субъективно не воспринимаем. Информация от правого поля зрения обоих глаз поступает в левое полушарие нашего мозга, а информация от левого поля зрения — в правое полушарие. Хотя информация, создаваемая на основе сигналов, поступающих из левого и правого полей зрения, одна и та же, обрабатывается она правым и левым полушариями по-разному. Аналогичным образом звуковые сигналы, воспринимаемые правым ухом, передаются, главным образом, в левое полушарие, и наоборот. Однако применительно к более примитивному органу чувств — обонянию — вообще не было обнаружено перекрещивания функций.        

Дальнейшие исследования здоровых людей в целом подтвердили наличие Ф. а. м. и двух когнитивных типов мышления — мышления правополушарного (пространственно-образного) и левополушарного (знаково-символического). С помощью метода электроэнцефалограммы было установлено, что при выполнении тестов, требующих аналитических мыслительных стратегий (напр., устный счет), происходит активация левого полушария, в то время как правое полушарие дает на электроэнцефалограмме альфа-ритм, характерный для бездействующего полушария. Убедительные данные о наличии Ф. а. м. и двух когнитивных типов мышления были получены также с помощью метода позитронно-эмиссионной томографии. Этот метод позволил выявить и наглядно представить с помощью сложной компьютерной техники локальные зоны активности мозга, обеспечивающие переработку различных видов когнитивной информации. Так, напр., у тех испытуемых, которые пытались вспомнить какую-то музыкальную мелодию, томограф зафиксировал активность соответствующих зон правого полушария; если же при этом пользовались нотами, то наблюдалась активность левой гемисферы. Это позволило предположить, что правое полушарие неповрежденного мозга оперирует исключительно перцептивными образами и представлениями, обеспечивая ориентацию в пространстве, а левое полушарие обрабатывает информацию, представленную только в символьной, в том числе и в словесно-знаковой, форме. Однако, как показали дальнейшие эксперименты, функциональные различия между полушариями не определяются специфическими форматами внутренних репрезентаций (т.е. тем, представлена ли информация в символьной, словесно-знаковой или перцептивно-образной формах). Хотя правое полушарие и не способно к развитой речепродукции, оно все же воспринимает элементарную речь и простые грамматические конструкции, а левое полушарие может оперировать несложными перцептивными представлениями и геометрическими фигурами. Поэтому исследователи пришли к выводу, что различия между функциями полушарий и, соответственно, когнитивными типами мышления касаются, главным образом, способов переработки информации, принципов организации контекстуальной связи стимулов, доминирующих мыслительных стратегий.        

Как оказалось, для пространственно-образного мышления характерны холистическая стратегия обработки многих параметров поступающей информации: оно как бы работает параллельно с несколькими входами аналогично нейрокомпьютеру. В результате происходит одновременное выявление соответствующих контекстуальных связей между различными смыслами образа или между целостными образами, «гештальтами», и создание на этой основе многозначного контекста (напр., мозаичной или калейдоскопической картины) с множественными «размытыми» связями. Конечно, весь спектр смыслов такого контекста не может быть передан с помощью вербальной системы коммуникации. Со своей стороны, знаково-символическое (логико-вербальное) мышление использует аналитическую стратегию, обеспечивая выявление только некоторых, существенных для анализа признаков и отношений, жестких причинно-следственных связей. Оно последовательно перерабатывает когнитивную информацию (вербальную и невербальную) по мере ее поступления, организуя однозначный контекст, необходимый для успешной вербальной коммуникации. Однако дальнейшие опыты показали, что при предъявлении испытуемым простейших стимулов различия между когнитивными типами мышления, касающихся стратегий обработки информации, почти полностью нивелируются. Оказалось, что когда, напр., правому и левому полям зрения предъявляли набор букв или простых геометрических фигур, знаково-символическое (логико-вербальное) мышление также обнаруживает способность к одновременной обработке информации о нескольких объектах, а пространственно-образное мышление — лишь некоторые, хотя и довольно примитивные, способности к анализу.        

Были выявлены также весьма важные особенности переработки когнитивной информации, связанные с межполушарнои специализацией, с доминантностью одного из полушарий мозга. Оказалось, что наше правое полушарие, скорее всего, либо вообще не имеет прямого доступа к нашему сознательному опыту, либо этот доступ для него крайне ограничен. Есть основания полагать, что в случае доминантного левого полушария оно функционирует в качестве своего рода медиатора и интерпретатора сигналов, поступающих из правого полушария, которое не обладает развитыми вербальными способностями. Левое полушарие пытается адаптировать эти сигналы к системе личностных ориентации, установок и т.п., а иногда даже стремится блокировать их и подавлять. Это полушарие также способно порождать свою собственную модель перцептивного воображаемого пространства и своего рода «дополнительное» пространственно-образное мышление, где используются аналитические стратегии, адаптированные к нуждам манипулирования перцептивными мысленными репрезентациями — символьными изображениями, схемами, графиками и т.д., которые поддаются аналитическому разложению на более простые элементы.         

Как свидетельствуют исследования анатомического строения мозга высших приматов, асимметрия височных долей левого и правого полушарий (кроме, естественно, человека) присуща только шимпанзе — определенная часть левой доли у них более развита. У человеческого эмбриона эта асимметрия возникает на двадцать девятой неделе беременности, что свидетельствует о сильной генетической предрасположенности к локализации центра управления речью именно в височной доле левого полушария. Однако у новорожденных при наличии анатомических признаков асимметрии все же нет достаточно выраженной функциональной асимметрии, хотя и отмечается незначительное доминирование функций правой гемисферы. Характерно, что у детей в первые два года жизни травмы левой височной доли не ведут к фатальным последствиям, как это имеет место у взрослых, — их речевые функции успешно развиваются в соответствующей зоне правого полушария. Но в более позднем возрасте такое дублирование невозможно, т.к. реализация запускаемых генами развития программ формирования мозга ребенка приводит к окончательному закреплению речевой функции только за левым полушарием.         

Экспериментальные данные также показывают, что поражения височных долей неокортекса у шимпанзе не приводят к нарушению вокализации, к каким-либо фатальным изменениям в репертуаре криков и звуков, которые контролируются их лимбической системой. Но, в отличие от шимпанзе, звуковой язык людей управляется неокортексом — это перемещение локализованного центра управления звуковым языком соответствовало важному эволюционному переходу к обучению общению. Зачатки латерализации функций у шимпанзе, их удивительная способность усваивать язык жестов и общаться с человеком указывают на начальные стадии этого перехода. Об этом также свидетельствуют недавно обнаруженные у карликовых шимпанзе (бонобо) простейшие рудименты звуковой речи. Поэтому можно предположить, что начало формирования каких-то зачатков символьного звукового языка у гоминид — это событие весьма отдаленного прошлого, которому несколько миллионов лет. Возможно, первопроходцем здесь оказался Homo habilis, т.к. по останкам черепа представителя этого первого вида гоминид удалось вычислить, что в его мозге уже сформировалась ответственная за речепродукцию зона Брока.        

Возникновение Ф. а. м. полностью соответствует принципу биологической (когнитивной) эволюции, согласно которому более высокий уровень организации когнитивных функций влечет за собой их большую дифференциацию между системами. Так как мозг крайне важен для выживания (около 70% ген из генома человека обеспечивают формирование и функционирование нейронных систем его мозга), то дифференциация и функциональная специализация более всего развиты в центральной нервной системе. Если верно, что для первых гоминид уже были характерны зачатки латерализации функций и специализация левого полушария в знаково-символическом мышлении, то вполне естественно, что речь и речевые функции впоследствии оказались привязанными именно к этому полушарию, а его аналитическая стратегия обработки когнитивной информации — к словам как определенным сочетаниям звуковых символов. Развивающаяся дифференциация когнитивных функций человеческого мозга и появившаяся в связи с этим способность к образному и знаково-символическому (логико-вербальному) мышлению в огромной мере увеличили адаптивные возможности гоминид. Благодаря естественному отбору Ф. а. м. закрепилась в виде генетической программы, направляющей формирование обоих когнитивных типов мышления в правом и левом полушарии (порознь), а также их конкретное соотношение (относительное доминирование одного из них).