Физиология системы крови

Г е м о л и з. Разрушение оболочки эритроцитов и выход  из них гемоглобина называется гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка разрушается химическими веществами (кислотами, щелочами, сапонином, мылом, эфиром, хлороформом и т. д.); физический, который подразделяют на механический (при сильном встряхивании), температурный (под действием высокой и низкой температуры), лучевой (под действием рентгеновских или ультрафиолетовых лучей). Осмотический гемолиз - разрушение эритроцитов в воде или гипотонических растворах, осмотическое давление которых меньше, чем в плазме крови. Вследствие того, что давление внутри эритроцитов больше, чем в окружающей среде, вода переходит в эритроциты, их объем увеличивается и оболочки лопаются, а гемоглобин выходит наружу. Если окружающий раствор имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови образуется относительно прозрачная «лаковая» кровь. Если раствор, в котором находятся эритроциты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз может возникнуть при переливании крови, если кровь несовместима, при укусах некоторых змей и т.д.

В организме постоянно в небольших  количеств происходит гемолиз при отмирании старых эритроцитов. При этом эритроциты разрушаются в печени, селезенке, красном костном мозге, освободившийся гемоглобин поглощается клетками этих органов, а в плазме циркулирующей крови он отсутствует.

Продолжительность жизни эритроцитов. У разных животных она неодинакова. Эритроциты у лошади находятся в сосудистом русле в среднем 100 дн., у крупного рогатого скота - 120-16, у овцы – 130, у северного оленя - у кролика - 45-60 дн.

У птиц вместо сегментоядерных нейтрофилов присутствуют псевдоэозинофилы, в цитоплазме которых  содержатся палочкообразные и веретеновидные гранулы.

Незернистые лейкоциты делятся  на лимфоциты и моноциты. Лимфоциты  имеют крупное ядро, окруженное узким  поясом цитоплазмы. В зависимости от размера различают большие, средние и малые лимфоциты. Лимфоциты составляют большую часть белых кровяных клеток: у крупного рогатого скота

50--60 % всех лейкоцитов, У свиней - 45--б0, у овец - 55--65, у коз - 40--50, у кроликов – 50--65, у кур - 45-65 %. Этим видам животных присущ так называемый лимфоцитарный профиль крови. У лошадей и плотоядных преобладают сегментоядерные нейтрофилы - нейтрофильный профиль крови. Однако и у этих животных количество лимфоцитов значительное -- 20-40 % всех лейкоцитов, Моноциты - самые большие клетки крови, в основном округлой формы, с хорошо выраженной цитоплазмой.

В крови птиц, кроме того, имеются  клетки Тюрка - крупные, с эксцентрично расположенным ядром и значительным количеством цитоплазмы.

Процентное соотношение различных форм лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой (лейкоформулой) или лейкограммой. Она имеет видовые отличия и характерно изменяется при инфекционных и паразитарных заболеваниях, поэтому ее изучению придается большое значение в клинике.

Функции лейкоцитов. Лейкоциты играют важную  роль в защитных и восстановительных процессах организма. Моноциты и нейтрофилы способны к амебеоидному движению. Скорость движения последних может доходить до 40 мкм/м что равно расстоянию, в З-4 раза превышающему диаметр этих клеток. Данные виды лейкоцитов проходят через эндотелий капилляров и  движутся в тканях к месту скопления микробов, инородных частиц или разрушающихся клеток самого организма. Один нейтрофил может захватить до 20-30 бактерий, а моноцит фагоцитирует до 100 микробов. Кроме протеолитических ферментов, эти формы лейкоцитов выделяют, а так же адсорбируют на своей поверхности и переносят вещества, обезвреживаюшие микробы и чужеродные белки - антитела.

Эозинофилы участвуют в разрушении и обезвреживании чужеродных белков и токсинов белкового происхождения. Предполагают, что эозинофилы адсорбируют и расщепляют гистамин благодаря образованию фермента гистаминазы. Гистамин является продуктом промежуточного обмена белков и обладает сильным биологическим действием. Количество эозинофилов в крови повышается при паразитарных заболеваниях, аллергических состояниях и болезнях кожи.

Базофилы имеют слабовыраженную способность к фагоцитозу или совсем ее не обнаруживают. Как и тучные клетки соединительной ткани, они синтезируют гепарин - вещество, препятствующее свертыванию крови. Кроме того, базофилы способны образовывать гистамин. Гепарин предотвращает свертывание крови, а гистамин расширяет капилляры в очаге воспаления, что ускоряет процесс рассасывания и заживления.

Лимфоциты принимают участие в выработке антител, поэтому имеют большое значение в создании невосприимчивости к инфекционным заболеваниям (инфекционный иммунитет), а также ответственны за реакции на введение чужеродных белков и отторжение чужеродных тканей при пересадке органов (трансплантационный иммунитет).

Ведущую роль в иммунитете, особенно трансплантационном, играют так называемые Т-лимфоциты. Они образуются из клеток-предшественников в костном мозге, проходят дифференцировку  в тимусе (зобной железе), а затем переходят в лимфатические узлы, селезенку или циркулирующую кровь, где на их долю приходится 40-70 % всех лимфоцитов. Т-лимфоциты неоднородны. Среди них выделяют несколько групп:

1) хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами и превращают их в плазматические клетки, синтезирующие антитела;

2) супрессоры - подавляют чрезмерные  реакции В-лимфоцитов и поддерживают  постоянное соотношение различных  форм лимфоцитов;

З) киллеры (убийцы) - взаимодействуют  с чужеродными клетками и разрушают  их;

4) амплифайеры - активируют киллеры; 

5) клетки иммунной памяти

В-лимфоциты образуются в костном мозге, дифференцируются у млекопитающих в лимфоидной ткани кишечника, червеобразного отростка, глоточных и небных миндалин. У птиц дифференцировка проходит в фабрициевой сумке. Сумка по латыни звучит как бурса, отсюда и В-лимфоциты. На их долю приходится 20-З0 % циркулирующих лимфоцитов. Основная функция В-лимфоцитов - выработка антител и создание гуморального иммунитета. После встречи с антигеном В-лимфоциты переселяются в костный мозг, селезенку, лимфатические узлы, где они размножаются и превращаются в плазматические клетки, образующие антитела, иммунные глобулины. В-лимфоциты специфичны: каждая группа их реагирует лишь с одним антигеном и отвечает за выработку антител только против него.

Выделяют еще и так  называемые нулевые лимфоциты, которые  не проходят дифференцировку в органах  иммунной системы, но при необходимости  могут превращаться в Т- и В  лимфоциты. Они составляют 10- 20 % лимфоцитов.

Продолжительность жизни лейкоцитов. Большинство из них живет относительно недолго. При помощи методики меченых атомов установлено, что гранулоциты живут максимум 8-10 дн., чаще значительно меньше - часы и даже минуты. Средняя продолжительность жизни нейтрофилов у теленка составляет 5 ч. Среди лимфоцитов различают короткоживушие и долгоживущие формы. Первые (В-лимфоциты) живут от нескольких часов до недели, вторые (Т-лимфоциты) могут жить месяцы и даже годы.

Кровяные пластинки (тромбоциты). У млекопитающих эти форменные элементы крови не имеют ядер, у птиц и всех низших позвоночных ядра есть. Кровяные пластинки обладают удивительным свойством менять форму и размеры в зависимости от местоположения. Так, в потоке крови они имеют форму шарика диаметром полмикрона (на границе разрешения оптического микроскопа). Но попав на стенку кровеносного сосуда или на предметное стекло, они распластываются, из круглых становятся звездчатыми, увеличивая площадь в 5-10 раз, диаметр их становится от 2 до 5 мкм. Количество кровяных пластинок зависит от вида животных. Оно возрастает при тяжелой мышечной работе, пищеварении, в период беременности. Отмечены также суточные колебания: днем их больше, чем ночью. Количество кровяных пластинок уменьшается при острых инфекционных заболеваниях, при анафилактическом шоке.

В световом микроскопе к пластинки  выглядят как кусочки цитоплазмы с небольшим количеством зернышек внутри. С помощью электронного микроскоп  было показано, что за мнимой простотой  скрыта своеобразная и сложная организация. Очень сложным оказался и химический состав кровяных пластинок. Они содержат ферменты адреналин, норадреналин, лизоцим, АТФ, гранулы серотонина и целый ряд других веществ.

Функции тромбоцитов. Тромбоциты выполняют различные функции. Прежде всего они участвуют в процессе свёртывания крови.

Имея очень клейкую  поверхность, они способны быстро прилипать  к поверхности инородного предмета при соприкосновении с инородными телами или шероховатой поверхностью тромбоциты слипаются, а за тем распадаются на мелкие обломки, и при этом выделяются лежащие в митохондриях вещества - так называемые пластинчатые, или тромбоцитарные, факторы, которые принято обозначать арабскими цифрами. Они принимают участие во всех фазах свертывания крови.

Тромбоциты служат строительным материалом для первичного тромба. При свертывании крови кровяные пластинки выпускают мельчайшие отростки - усики звездообразной формы, затем сцепляются ими, образуя каркас, на котором формируется сгусток  крови - тромб.

Тромбоциты выделяют также вещества, необходимые для уплотнения кровяного сгустка, - ретрактозимы. Важнейший из них - тромбостенин, который по своим свойствам напоминает актомиозин скелетных мышц.

Тромбоциты переносят  различные вещества. Например, серотонин, который адсорбируется пластинками из крови. Это вещество суживает кровеносные сосуды и уменьшает кровотечение. Тромбоциты переносят и так называемые креаторные вещества, необходимые для сохранения структуры сосудистой стенки. На эти цели используется около 15 % циркулирующих в крови тромбоцитов.

Свертывание крови

Современная теория свертывания крови. В ее основу положена ферментативная теория А. Шмидта (1872 г.). Согласно последним данным, свертывание крови происходит в три фазы: 1 - образование протромбиназы, 2 - образование тромбина, 3 - образование фибрина.

Первая фаза. Образование протромбиназы - наиболее сложная и продолжительная. Различают тканевую и кровяную и тканевую протромбиназы.

Образование тканевой протромбиназы  совершается за 5-10 с, а кровяной 5-10 мин.

Процесс образования тканевой протромбиназы начинается с повреждения  стенок сосудов и окружающих их тканей и выделения из них в кровь  тканевого тромбина, который представляет собой осколки клеточных мембран (фосфолипиды). В этом процессе принимают также участие вещества, содержащиеся в плазме, так называемые плазменные факторы: VII - конвертин, V - глобулин - акцелератор, Х – тромботропин и IV - катионы кальция. Образование тканевой протромбиназы служит пусковым механизмом для последующих реакций.

Процесс образования кровяной протромбиназы начинается с активирования  особого вещества плазмы – фактора  ХII, или фактора Хагемана. В циркулирующей  крови он находится в неактивном состоянии, что обусловлено наличием в плазме антифактора, препятствующего  его активизации. При соприкосновении с шероховатой поверхностью антифактор разрушается, и тогда фактор Хагемана активируется. Шероховатой поверхностью служат обнажающиеся при повреждении кровеносного сосуда волокна коллагена. С активации фактора Хагемана начинается цепная реакция. Фактор ХII делает активным фактор ХI - предшественник плазменного тромбопластина и образует с ним комплекс, называемый контактным фактором. Под влиянием контактного фактора активируется фактор IХ - антигемофильньй глобулин В, который вступает в реакцию с фактором VIII антигемофильный глобулин А - и ионами кальция, образуя кальциевый комплекс.

Последний оказывает сильное  действие на кровяные пластинки. Они  склеиваются, набухают и выделяют гранулы, содержащие тромбоцитарный фактор З. Контактный фактор, кальциевый комплекс и тромбоцитарный фактор образуют промежуточный продукт, который активирует фактор Х. Последний фактор на осколках клеточных мембран, тромбоцитов и эритроцитов (кровяной тромбопластин) образует комплекс, соединяясь с фактором V и ионами кальция. Этим завершается образование кровяной протромбиназы. Основным звеном здесь служит активный фактор Х.

Вторая фаза. Образовавшаяся протромбиназа адсорбирует неактивный фермент плазмы протромбин (фактор II) на своей поверхности и превращает его в активный фермент тромбин. Протромбин всегда присутствует в циркулирующей крови. Он синтезируется в печени при участии филохинона (витамин К). Для его превращения в тромбин под влиянием протромбиназы необходимы факторы V, Х, ионы кальция и факторы тромбоцитов 1 и 2.

 Вторая фаза образование  тромбина  протекает за 2-5 с.

Третья фаза. Происходит образование нерастворимого фибрина из растворимого белка плазмы фибриногена (фактор 1). Этот процесс идет под влиянием тромбина при участии ионов кальция и факторов тромбоцитов в три этапа. Первый этап (протеолитический) - под влиянием тромбина от молекулы фибриногена отщепляются пептиды, и он превращается в золеобразный фибрин-мономер (профибрин). Второй этап (полимеризационный) - объедение растворимых молекул профибрина в молекулы фибрин-полимра. Полимеризация происходит без участия тромбина, но под влиянием ионов кальция. Третий этап идет при участии фактора Х - фибриназы тканей, тромбоцитов и эритроцитов. Фибриназа образует прочные пептидные связи между соседними молекулами фибрин-полимера, что цементирует фибрин, увеличивает его механическую прочность и устойчивость к фибринолизу. Таким образом, формированием нерастворимого фибрина завершается процесс образования кровяного тромба.

Затем наступает послефаза свертывания крови, во время которой идут два процесса - ретракция и фибринолиз. Ретракция заключается в том, что образовавшийся тромб начинает уплотняться, сжиматься, в него выдавливается сыворотка. Этот процесс происходит под влиянием особых веществ - ретрактозимов, выделяемых кровяными пластинками. Благодаря ретракции тромб плотнее закупоривает поврежденный сосуд. Ретракция заканчивается через 2-3 ч после образования сгустка.

Одновременно с ретракцией, но с меньшей скоростью начинается фибринолиз - расщепление фибрина, который составляет основу тромба. Назначение фибринолиза:  восстановить просвет кровеносного сосуда, закупоренного сгустком. Расщепление фибрина осуществляется протеолитическим ферментом фибронолизином, или плазмином, который находится в плазме в виде профермента профибринолизина, или плазминогена. Его активация осуществляется при помощи веществ, содержащихся в крови и тканях.