Эпителиальные ткани

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Общая характеристика и  классификация эпителиев

Эпителиальные ткани получили свое название от двух греческих слов:    «эпи» - над и «теле» - «сосочек». Впервые этот термин был применен Рюишем, который назвал эпителием ткань, расположенную над сосочками соединительной ткани, т.е. покровный эпителий кожи. Позднее в группу эпителиальных стали относить и другие пограничные ткани, а затем и железы. Эпителиальные ткани образованы клетками, называемыми эпителиоцитами.

Общие морфологические признаки эпителиев, отличающие их от других тканей, следующие:

1. Эпителий - это пограничная ткань, которая  отграничивает организм от внешней или внутренних сред и одновременно осуществляет с ним связь. На поверхности организма находится покровный эпителий. Просветы кишечника, незамкнутые полости почек, матки и других внутренних органов и их протоков также выстилаются эпителием. Наконец, замкнутые полости - перикардиальная, плевральная и брюшная - тоже ограничены эпителиальной тканью. Паренхима внутренних органов в большинстве случаев также состоит из эпителиев. Пограничная функция является важнейшим признаком эпителиальных тканей, определяющим структуру всех их разновидностей.

2. Клетки  эпителиев расположены в виде  сплошных пластов, покрывающих  большие поверхности. Способность  образовывать пласты сохраняется  у эпителиев и при выращивании  их в культуре тканей вне  организма. Распределяясь пластом  и функционируя как единый  пласт, эпителий надежно отграничивает  подлежащие ткани от внешней  для них среды.

3. Основную  массу эпителиальной ткани составляют  клетки, в отличие, например, от  соединительной ткани, где над  клетками значительно преобладают  межклеточные структуры. Богатство  клетками также определяется  пограничным положением эпителиев.

Следует отметить, однако, что некоторые  эпителии вырабатывают довольно мощный слой межклеточного вещества в виде кутикулярных структур, которые по площади могут преобладать над эпителиоцитами. При этом эпителий сохраняет характер пласта, имеет тесное расположение клеток, а кутикула откладывается на свободной поверхности, как это наблюдается в покровах многих беспозвоночных животных. Между тесно расположенными эпителиальными клетками находится очень мало межклеточного вещества. По мнению ряда авторов, оно между соседними клетками вообще отсутствует, а щели между клетками шириной около 20 нм заполнены гликокалик-сом. Первоначально гликокаликс был обнаружен на поверхности микроворсинок энтероцитов, а в настоящее время - и на поверхности других эпителиальных и неэпителиальных клеток.

Пограничное положение эпителиев и в связи  с этим частая их ранимость привели  в процессе эволюции к выработке у них высокой способности к регенерации в ответ на повреждение. Регенерация эпителия является результатом размножения или гипертрофии клеток.

4. Эпителии, особенно однослойные, характеризуются  резко выраженной полярностью  образующих их клеток, т.е. базальная  и апикальная части эпителиоцитов значительно отличаются друг от друга и структурно, и функционально. Так, эпителиальные клетки кишечника имеют на своей апикальной поверхности микроворсинки; в надъядерной области располагается комплекс Гольджи, тогда как в базальных частях клеток нет ни микроворсинок, ни КГ. Через апикальную зону клетки всасываются продукты пищеварения, а через базальную часть осуществляется ее питание и выделение в кровь и лимфу продуктов всасывания. В многослойных эпителиях также наблюдается полярность пласта клеток.

5. Эпителий  всегда располагается на четко  выраженной базальной мембране, т.е. на слое межклеточного  вещества, образованного деятельностью  клеток как эпителия, так, возможно, и подлежащей соединительной  ткани. Базальная мембрана находится  только с базальной стороны  клеток и укрепляет эпителиальный  пласт, способствуя выполнению  им своей основной пограничной  функции. Сквозь базальную пластину  осуществляется питание эпителия. Следует подчеркнуть, что кровеносных  и лимфатических сосудов в  эпителии нет. Проникновение некоторых  веществ из внешней среды в  подлежащую соединительную ткань  также происходит через эпителий. Таким образом, базальная пластина, отделяя эпителий от соединительной  ткани, одновременно связывает  их между собой в эпителиально-соединительнотканный  комплекс.

Несмотря  на сходство эпителиев по перечисленным  признакам, каждый вид эпителия имеет  свои индивидуальные особенности.

Классификации эпителиев

В пределах эпителиальных тканей существует довольно большое разнообразие клеточных  типов. В зависимости от цели, которую  ставит перед собой исследователь, изучающий данную ткань, можно классифицировать эпителии по структуре, функциональным особенностям, происхождению, положению  эпителия по отношению к среде, с  которой он граничит, по способности  к обновлению и другим признакам. Соответственно используются морфологическая, онто- и филогенетическая, функциональная классификации, а также классификации по пролиферативным потенциям и свойствам пограничное™.

Морфологическая классификация. По морфологии можно  разделить эпителии на несколько  разновидностей в соответствии с  взаимным расположением клеток в  составе пласта и их формой. Если клетки в пласте расположены в  один слой - эпителий называется однослойным, а если в несколько слоев - многослойным. Встречаются также многорядные  эпителии, у которых все клетки лежат на базаль-ной мембране, как в однослойном эпителии, но лишь часть их апикальных концов доходит до свободной поверхности. Вершины остальных, более низких клеток, оказываются между боковыми поверхностями соседних клеток. Таким образом, в многорядных эпителиях клетки имеют разную высоту и форму: одни - цилиндрическую, а другие - пирамидальную. Такие клетки называют вставочными.

В ряде случаев, однако, было показано, что  в некоторых, считавшихся многорядными, эпителиях в действительности имеется  однослоиность, т.е. вершины всех клеток доходят до свободной поверхности, а вставочные клетки имеют форму не одной, а двух пирамид, соединенных вершинами. Такую форму клеток можно увидеть только на ультратонких, строго ориентированных срезах в электронный микроскоп.

Среди многослойных эпителиев выделяют ороговевающие и неорогове-вающие. Своеобразной разновидностью многослойного эпителия является переходный эпителий. Количество слоев в нем меняется в зависимости от степени наполнения органа, полость которого он выстилает. Эта классификация, хотя широко применяется, не дает представления о функциях и происхождении разных эпителиев.

Функциональная  классификация. Наиболее полную характеристику эпителиальных тканей можно получить, пользуясь функциональной классификацией.

У большинства  животных можно выделить следующие  типы эпителиев по принадлежности их к тем или иным органам, обладающим своеобразными функциональными  признаками:

1. Покровный  эпителий.

2. Эпителий  желудочно-кишечного тракта.

3. Эпителий  дыхательных путей.

4. Почечный  эпителий.

5. Мезотелий.

6. Эпителий  гонад.

7. Железистый  эпителий и др.

В каждой из этих групп эпителиев, в свою очередь, можно выделить рад разновидностей. Например, в эпителии почек имеются  и подоциты, образующие внутренний листок боуменовой капсулы, и плоский, кубический и цилиндрический эпителии почечных канальцев, каждый из которых имеет своеобразное строение, функции и т.д. Эти разные типы клеток присущи, однако, одному органу и в совокупности друг с другом и остальными тканями органа осуществляют общий выделительный и осморегулирующий; эффект. Недостатком этой классификации является то, что назначение и структура разных типов эпителиоцитов в одном органе часто бывают более разнообразными, чем эпителиальных клеток разных органов. Например, эпителиоциты протоков разных органов имеют между собой очень много общего и резко отличаются по структуре и функциям от паренхиматозных клеток соответствующих органов.

Делаются  попытка разделять эпителии по функциям конкретных клеток, но при такой  классификации пропадает характеристика эпителия как ткани.

Онто- и филогенетическая классификация. Классификация эпителиев по признаку их происхождения из определенных зародышевых листков и закладок, а также по своеобразному характеру роста в культуре тканей была предложена Н.Г. Хлопиным. Он разделил эпителии позвоночных на следующие типы:

- эпидермальный, возникающий из эктодермы;

- энтеродермальный, происшедший из энтодермы;

- целонефродермальный, образовавшийся из мезодермы;

- эпендимоглиальный, развивается из зачатка нервной трубки;

- ангиодермальный, имеющий мезенхимное происхождение.

Часть исследователей, однако, последние  две разновидности ткани не относят  к эпителиям. Выстилку спинномозгового  канала и желудочков мозга - эпендиму - они относят к нервной ткани, а выстилку кровеносных сосудов - эндотелий - к тканям внутренней среды.

В.П. Михайлов, исходя из представления о том, что  источниками развития тканей определенного  типа бывают не зародышевые листки, а одинаковым образом детерминированные  комплексы клеток независимо от их формального расположения в том  или ином зародышевом листке, предложил  следующую классификацию тканей. В один тканевой тип В.П. Михайлов объединил разные ткани, но образованные из общих зачатков и способные в ряде условий переходить друг в друга.

Классификация тканей, предложенная В.П. Михайловым, имеет ряд недостатков. В частности, эмбриональными зачатками в ней  называются эпидермис, эпителий целома, эпителиальная выстилка средней кишки и ее производные. Эти структуры, как указывает А.А. Клишов, едва ли целесообразно относить к эмбриональным зачаткам. Кроме того, в графу «конкретные ткани» занесены не только ткани, но и клетки и органы.

А.А. Клишов, разрабатывая проблему классификации тка-1 ней, считал, что она должна отражать стойкую детерминированность четырехтканевых систем, каждая из которых включает большое число групп! и разновидностей тканей, возникших на основе дивергентной эволюции. 1 Исходным и главным критерием при выявлении разновидностей тканей автором был взят принцип их детерминированности, следствием которой, является неспособность к превращениям тканей друг в друга и стойкое сохранение ими своих гистобластических потенций. В системе эпителиальных] тканей А.А. Клишов выделял пять типов:

1. Эпителии  кожного типа.

2. Эпителии  кишечного типа.

3. Эпителии  почечного типа.

4. Эпителии  целомического типа.

5. Эпителии  глиального типа.

При конкретном распределении тканей по группам, однако, возникает ряд неувязок, так в  группу эпителиев кожного типа автор  относит столь несходные по структурам и функциям ткани, как эпидермис, эпителий щитовидной железы и альвеолярный эпителий. Здесь за основной признак  было выбрано происхождение тканей. С другой стороны, эпителий почечный и целомический рассматриваются как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость. Спорно относить к эпителиям эпендимнуюглию, а к глиальному типу - вкусовой эпителий.

Еще одну классификацию эпителиев, названную  авторами комплексной, предлагают И.Н. Борисов и соавт. В ней учитывается как происхождение тканевых разновидностей, так и их специфическая органная принадлежность. В этой достаточно удачной классификации не слишком оправдано выделение авторами в отдельную группу вагинального эпителия, а эпителий почек и целомический нецелесообразно рассматривать, как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость.

Существует  еще целый ряд классификации  эпителиев с учетом их пролиферативной  активности, способности к регенерации  и др. Каждая из приведенных классификаций  имеет право на существование, особенно, если ткани изучаются и описываются  под определенным углом зрения. Например, исследуются процессы их развития, регенераторные способности, их пролиферативный  пул и т.д., но только морфофункциональная  классификация дает наиболее общую  и существенную характеристику клеток в тканевых системах.

Все остальные  классификации тканей имеют более  частный характер.

В этой главе мы использовали классификацию  эпителиев, учитывающую основной ведущий  признак эпителиев - их пограничность, которая обусловливает их защитную и метаболические функции. Тем не менее, уже приведенные здесь классификации эпителиев говорят о большом разнообразии этих тканей по их морфологии, частным функциям и происхождению из всех трех зародышевых листков и разных закладок.

Классификация по свойствам пограничности. Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяются той средой, с которой они контактируют.