Общие принципы работы сенсорных систем

ЛЕКЦИЯ №1

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ СЕНСОРНЫХ  СИСТЕМ

 

1 Основные определения и понятия физиологии анализаторов

2 Классификация анализаторов

3 Структурно-функциональная организация анализаторов

4 Свойства анализаторов

5 Кодирование информации в анализаторах

 

1

Представление о сенсорных  системах было сформулировано Иваном Петровичем Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности.

 

Анализатор – совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма.

 

Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей.

Наряду с этим по-прежнему используется понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды.

Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие.

Например – орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата.

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур.

Органом вкуса можно считать язык.

При непосредственном воздействии  различных факторов окружающей среды  с участием анализаторов в организме  возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира.

Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором.

Внутри каждой модальности в  соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса – ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

 

2

Деятельность анализаторов связана с возникновением пяти чувств – зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. В действительности их значительно больше.

Например:

- чувство осязания в широком понимании кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации.

- температурное чувство включает ощущения тепла или холода,

- ощущения голода, жажды,

- половой потребности (либидо), обусловленные особым (мотивационным) состоянием организма.

- ощущение положения тела в пространстве связанное с деятельностью вестибулярного анализаторов и его взаимодействием со зрительным анализатором.

- особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли.

Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды  обитания и внутренней среды организма, в действительности значительно  больше, чем принято считать.

В основу классификации  анализаторов могут быть положены различные  признаки:

• природа действующего раздражителя,
• характер возникающих ощущений,
• уровень чувствительности рецепторов,
• скорость адаптации и многое другое.

Наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений¹.

 

Ощущение (в психологии) – процесс отражения отдельных свойств объектов окружающего мира

Ощущение (в физиологии) – это отражение свойств реальности, возникающее в результате воздействия их на органы чувств и возбуждения центров головного мозга.

 

2. Внутренние анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостаза.

Колебания показателей  внутренней среды в пределах физиологической  нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в  виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности.

Изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

3. Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним относят вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

4. Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма – он несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

 

3

Согласно представлению  Ивана Петровича Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела:

• периферический,
• проводниковый
• центральный, или корковый.

 

Периферический  отдел анализатора представлен рецепторами.

Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений  внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность  воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в  процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы – звука и т.д. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О₂ и СО₂, осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцирецепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К⁺, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в  организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся:

• рецепторы кожи,
• рецепторы видимых слизистых оболочек
• органов чувств (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные).

К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС.

Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы, чувствительные к СО₂) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы делят на три группы:

• быстро адаптирующиеся (фазные),
• медленно адаптирующиеся (тонические),
• смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью.

 

Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

В зависимости от структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения.

 

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют цепь нейронов.

Проводниковый отдел  обеспечивает проведение возбуждения  от рецепторов в кору большого мозга  и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по спинномозговым путям к высшим структурам головного мозга;

2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации.

На уровне ствола мозга  от специфического пути отходят коллатерали  к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов.

 

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно Ивану Петровичу Павлову, состоит из двух частей:

• центральной части, т.е. «ядра», представленное специфическими нейронами, перерабатывающими афферентные импульсы от рецепторов,
• периферической части, т.е. нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга.

Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами».

В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры.

Возбуждение от соответствующих  рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.