Изучение влияния тяжелых металлов на рост и развитие пшеницы

        Вдоль автомобильных дорог в почвах и растениях наряду со свинцом накапливается также Zn, Fe, Cd, Cu, Ni и других металлов. Содержание свинца увеличивается под влиянием выхлопных газов в 5-20 раз в сельскохозяйственных растениях, в 50-100 и более раз в древесных растениях.  [24]

         В зонах влияния металлургических и некоторых других предприятий в почвах может накапливаться большое число металлов в различных сочетаниях и количественных соотношений. Концентрации металлов в почвах вблизи таких предприятий могут увеличиваться в сотни и даже тысячи раз и нередко достигают уровней, соответствующих почвам над рудными месторождениями. [18]  Накопление металлов в растениях может превышать фоновое содержание их в растениях природных биохимических провинций, обогащенных металлами.

           Повреждения растений и нарушение растительных сообществ особенно значительны. Токсическое действие металлов проявляется в угнетении роста, снижение биологической продуктивности, хлорозах и некрозах. Эти проявления наблюдали как у травянистых, так и древесных растений при  действии разных металлов. [27]  Они мало специфичны и носят, скорее всего, вторичный характер.

          Пораженные листья накапливают больше металлов, чем здоровые. Так, в Донбассе было в 5-19 раз больше, чем в неповрежденных. [22]     При атмосферном загрязнении металлами, так же как и в природных биохимических провинциях с обогащением металлами, могут наблюдаться морфологические изменения у растений.  Отмечены мелколистность, морщинистость и искривление листовых пластинок, сокращение междоузлий, морфологическая изменчивость долей цветка. [31] 

            Токсическое действие металлов  может быть связанно с нарушением  свойственных растениям соотношений  между ними. Избыточное поступление  одного из металлов может привести  к недостаточности другого необходимого  минерального элемента в результате ограничения его поступления или связывания в тканях. Механизмом, приводящим к дефициту, может быть конкуренция металла с необходимым элементом за место на специфических переносчиках при поступлении в клетку и передатчиков этого элемента по метаболической цепи. [28]

           Главное в механизме токсичности металлов для растений связанно с тем, что высокие их концентрации инактивируют метаболические важные белки и другие макромолекулы, выполняющие каталитические и регуляторные функции. Металлы могут вызывать нарушения в разных системах и звеньях метаболизма. В опытах при высоких концентрациях металлов на субклеточном уровне изменялись активность и другие свойства ферментов, расстраивались функции клеточных мембран, а также митохондрий и хлоропластов, а на уровне органа или целого растения нарушалось нормальное течение важных физиологических процессов: поглощение и передвижение неорганических ионов, водный обмен, транспорт органических веществ, фотосинтез, дыхание, транспирация и др.

           Тип почвы, ее механический состав, содержание органического вещества,  величина рН присутствие других элементов, в особенности Са и Р, могут сильно изменять токсичность металла для растений, влияя на доступность. [8]     Повышенное содержание Са и Р в почвах снижает фототоксичность ряда тяжелых металлов.  Увеличение концентрации металлов в воздухе и почве приводит к обеднению флоры в следствие выпадения чувствительных видов. В результате формируются сообщества с резко ограниченным числом видов или даже моноценозы. Для таких сообществ характерны обычные виды местной флоры, которые переносят большие концентрации металлов, или благодаря исходно высокой металлоустойчивости вида в целом, или формирования устойчивых к металлам популяций.  [19]          Устойчивость вырабатывается именно к тому металлу, который присутствует в среде в избытке, т.е. она специфична. Могут формироваться популяции, устойчивые одновременно к двум или нескольким металлам (множественная устойчивость), если уровень загрязнения ими среды достаточно высок. Для металлоустойчивых популяций характерны карликовые формы, пониженная биологическая активность, ослабленное прорастание семян и роста проростков при нормальном содержании металлов в среде. Эти издержки металлоустойчивости снижают конкурентоспособность таких популяций в обычных условиях. [29]

        Свойство металлоустойчивости наследуется, передаваясь в семейном потомстве. Растения, выращенные из семян, собранных в загрязненных местообитаниях, сохраняют металлоустойчивость и хорошо растут раствором с высоким содержанием металлов и на других обогащенных субстратах, тогда как обычные популяции того же вида при этом сильно угнетаются или даже погибают. Способность вида формировать металлоустойчивые популяции имеет большое экологическое значение, так как позволяет ему выжить в условиях загрязнения среды металлами. [22]

         Прежде всего следует отметить. Не связанна с ограничением их поступления. Более того, металлоустойчивые виды и популяции чаще поглощают  доже больше металлов, чем чувствительные или обычные. Металлоустойчивость растений обеспечивается различными механизмами в зависимости от природы металла, биологических особенностей вида и факторов окружающей среды. Механизмы металлоустойчивости растений в условиях атмосферного загрязнения среды могут быть следующими: 1) обезвреживание металла внутри растения: а) связывание в нерастворимы комплексы, б) переведение (складирование) в вакуоли (или) в клеточные стенки; 2) выведение металла во внешнюю среду: а) сбрасывание листьев, б) вымывание осадками, в) выделение в воздух; 3) адаптация к металлу: а) перестройки в метаболизме; б) потребность в металле.  [33]

         По-видимому, при атмосферном загрязнении среды, так же как и в условиях природного обогащения, металлами, важная роль в механизме металлоустойчивости принадлежит процессам обезвреживания металлов в форме метаболических не активных растворимых и нерастворимых комплексов. Металлы могут связываться в комплексы с органическими кислотами, аминокислотами, углеводами и другими органическими соединениями, а также труднорастворимых неорганических солей (фосфат, сульфатов и др.).  [33,34]

          Устойчивость растений к металлам может быть связанна также с выделением их в воздух. При загрязнении почв и воздуха ртутью растения накапливают ее через корни и листья и выделяют обратно в воздух со скоростью до 250 мг/кг сырой массы в 1ч. [31]  Растения могут выделять ртуть в воздух в виде летучего соединения- диметилртути. [29] Метилированию могут подвергаться  и другие химические элементы, например Se, который выделяется листьями в воздух в виде летучего демитилселенида. [27]

               Токсическое действие металлов на растения в природе нередко с трудом поддается объяснению, будучи результатом сложных взаимоотношений металлов, находящихся в избытке растении, с другими необходимыми минеральными элементами или такими, роль которых еще неясна. [34,35] эту картину еще больше усложняют факторы окружающей среды: температура и влажность воздуха и почвы, интенсивность освещения и др, которые могут видоизменять, ослаблять или усиливать реакцию растения на токсическое действие металлов.

          Механизм устойчивости растений к металлам разнообразны и включают как различные системы обезвреживания металлов внутри растения, их пространственную изоляцию в клетке от метаболических важных центров, так и выведение металлов во внешнюю среду. Специфичность и общность механизмов устойчивости к разным металлам, их конкретизация для разных растений и условий среды нуждаются в дальнейшем исследованиях. 

1.3. Накопление растениями металлов  из почв.

          Соединения металлов в загрязненных почвах могут обладать значительной растворимостью и быть доступными для растений. Это показано для почв городов, вдоль автомобильных дорог и в зонах промышленных предприятий. [9]

         В модельных опытах при внесении в почвы Pb, Zn, Cd в форме окислов или сульфидов в количествах и соотношениях, соответствующих условиям промышленного загрязнения, было обнаружено значительное поглощение этих металлов растениями. [29]

          Доступность растениям металлов в почвах, загрязненными атмосферными выпадениями, доказано [15] также при выращивании растений на почвах, но в чистом воздухе. В опытах с горохом в вегетационном домике на почвах, загрязненных выхлопными газами, обнаружено большое количество свинца, как в корнях, так и в наземной части растений. У фасоли на загрязненной почве содержание цинка в листьях составило 1245 мкг/г сухого вещества против 193 мкг/г на нормальной почве, что свидетельствует о большой доступности цинка и его передвижении в наземную часть.

        При загрязнении почв металлами из атмосферы содержание их более всего увеличивается в верхних (0-5см) горизонтах и довольно быстро снижается с глубиной. Миграция соединений металла на значительную глубину тоже может иметь место. Это зависит от свойств почвы, соединений металлов, особенностей климата , рельефа и других факторов. [8,24,25]

         Если миграция по профилю почвы незначительна, травянистые растения с поверхностной корневой системой накапливают больше металлов из таких почв, чем древесные растения с глубоко расположенными корневыми системами.

         В результате дальнего атмосферного переноса и последующего проникновения в почву соединения металлов могут стать доступными для корневых систем деревьев.

1.4. Накопление растениями металлов  из воздуха.

      Содержание металлы частицы, попадая из воздуха на листья и другие органы растений, частично удерживаются на них в виде поверхностного отложения, удаляемого в той или иной степени осадками и ветром, частично проникают внутрь тканей. [3,4]

        Процессы отложения и удержания аэрозольных частиц на листьях еще недостаточно изучены, однако можно выделить три группы факторов, с которыми они определяются. Это, во-первых, особенности поверхности растений, как структурно-морфологические, так и функциональные (опушенность, наличие воскового слоя, шероховатость, смачиваемость, клейкость и др.), во-вторых,  факторы окружающей среды (количество атмосферных осадков и их кислотность, скорость ветра, относительная влажность воздуха и др.) и,  в-третьих, свойства загрязняющих частиц и соединение металлов, как физические так и химические (их размеры, форма, химическая природа, растворимость и др.). [6,20]

       Определение свинца и других металлов в листьях древесных и травянистых растений показали, что сложные листья с большой поверхностью, опушенные или шероховатые накапливают больше металлов, чем простые, гладкие, с восковым налетом. Разные металлы не одинаковы удерживают и накапливаются листьями. Так, спустя 3 мес. после многократного нанесения летучей золы каменного угля на листья деревьев в них после промывки обнаружили повышенное количества Fe,  Al, Ti, Sr, Ba  и в меньшей степени Ni и V, тогда как содержание Cu,Zn и Mn осталось без изменений.

   Величину поверхностного загрязнения растений металлами определяли, пользуясь различными процедурами отмывок, чаще водой, реже растворимыми детергентов или слабых кислот. Водные отмывки листьев древесных и травянистых растений, сильно загрязненных из воздуха различными производствами показали, что большее количество металлов от общего их накопления в листьях находится на их поверхности. Следует подчеркнуть, что при продолжительной промывки металлы удаляются не только с поверхности,  но и с тканей листа. Видимо, поверхностные отложение металлов невозможно смыть водой без того, чтобы не извлекать из тканей их растворимые соединения. [5,30]   С другой стороны, некоторые количества металлов, вероятно, остается прочно связанным на наружной поверхности кутикулы или на восковых структурах.

           Аэрозольные частицы и соединения металлов поступают в лист через устьица и    кутикулу, как установлено в исследованиях некорневого питания растений. Механизм поглощения ионов листом- многоступенчатый процесс, включающий пассивную диффузию и активный транспорт металлов.

        В отличии от некоторых других металлов свинец плохо проникает в лист и почти не передвигается в нем. Это показано в опытах при выдерживании растений в тумане из водных растворов солей свинца, содержащихся в выхлопных газах, а также при нанесении на поверхность листьев радионуклида или аэрозольных частиц. Видимо, для проникновения свинца в лист является эпидермис и особенно кутикула: мертвые и отмирающие листья злаков накапливали в 4,5 раз больше свинца, чем живые в тех же условиях. Это, вероятно, что с отмиранием резко увеличивается проницаемость тканей для воды и становятся доступными связывающие свинец в природные комплексообразователи.

1.5. Адаптация растений к токсическим  промышленным выбросам.

    Чрезвычайно вредное влияние оказывают промышленные выбросы в виде соединений различных металлов и неметаллов (серы, хлора и др.). в результате концентрация в окружающей среде главным образом соединений металлов достигла в некоторых районах земного шара критического уровня. Все эти соединения поступают в атмосферу в виде газопылевых частиц или аэрозолей и с осадками попадают в почву. Обычно они локализуются в ее поверхностных слоях, на глубине до 8 см, т.е. корнеобитаемой зоне. Поэтому травянистые растения, развивающие не глубокую корневую систему, страдают больше чем древесные.   [36]

         Попав на поверхность листа, большая часть соединений аккумулирует в свободном пространстве клеточных стенок. Некоторые из них связываются с пектиновыми веществами, переходят в физиологически неактивную форму и задерживаются там, а остальные поступают в цитоплазму. Под влиянием металлов, связывающих – SH-группы, нарушается структура мембранных и ферментных белков. Определенные металлы, находятся в избытке, вытесняют специфические металлы активных центров ферментов (например, марганец вытесняет железо) и тем самым активируют их. Кроме того, вызывают аномалии митозов, цинк и кадмий угнетают рост клеток. Ряд микроэлементов являются конкурентами макроэлементов (Ca, Mg, K), необходимых для растений в больших количествах. Они занимают места макроэлементов в молекулах транспортных белков и таким образом снижают поступления их в клетки.  [20,33]

              Различные виды по разному реагируют на избыток элементов в среде. Одни не выдерживают их токсического действия и выпадают из сообщества. Другие приспосабливаются к поддержанию умеренной концентрации элементов в организме. Третье же адаптируются  к поддержанию настолько, что проявляют повышенную потребность в некоторых из них.  Так, в местах природной концентрации тех или иных элементов (биогеохимических провинциях) в результате филогенетической адаптации сформировались виды, резистентные к избытку ряда элементов. Например, в Катанге сформировался даже новый вид смолевки-смолевка кобальтовая. В настоящее время выявлены популяции видов, устойчивые к некоторым соединениям, например свинца. В частности, в Глазго вдоль сильно загазованных улиц обнаружена мало чувствительная к свинцу популяция маршанции. Известны также устойчивые к этому элементу популяции подорожника, крестовника и других видов.   [28,36]