Принцип доминанты. Свойства доминантного очага

Единство действия достигается способностью дайной совокупности приборов взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть синхронизации активности нервных центров. В этих процессах огромную роль играет усваивание темпа и ритма возбуждений в центрах, входящих в состав констелляции. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждении. Именно в констелляции более всего возможно возникновение ритмического процесса. Происходит как бы своеобразное развертывание констелляции, когда постепенное «сыгрывание ритмов» в отдельных ее компонентах приводит к достижению некоторого общего «марша» возбуждения в ней. При этом сопряженное торможение прочих центров, не входящих в состав данной констелляции, будет развиваться тем более, чем полнее констелляция будет участвовать в ритмической работе. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности нервных центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминирующей.

Ее доминирование, следовательно, будет зависеть от того, насколько она будет вовлечена в дело, насколько наладившийся ритм возбуждения будет осуществляться без перебоев, подкрепляясь новыми текущими раздражениями, насколько при этом будут сопряженно тормозиться другие рефлексы.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, но Ухтомскому, является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды, равно как подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям организма. Одновременно с поддержанием синхронизации ритмов в рабочей констелляции кора мозга принимает участие в вовлечении и других нервных центров в этот процесс синхронизации.

Одной из черт доминирующей констелляции является способность ее отдельных компонентов или центров принимать участие в других рефлекторных актах, входя в состав соответствующих им констелляций. Но как и чем определяется подобный переход? С одной стороны, сохранение того или иного компонента — участника рабочей констелляции — зависит от того, насколько стойко и продолжительно и способен сохранять в себе темп и ритм, навязанные ему данной констелляцией, то есть от его инерции. С другой стороны, переход данного нервного центра в работу другой констелляции будет зависеть от того, насколько быстро данный центр способен усвоить темп и ритм нового меж центрального рабочего цикла, возникшего в нервной системе.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем иод влиянием внутренней секреции, рефлекторными влияниями и пр. На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внешние раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и посторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе проявляется диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно, в процессе повторного осуществления данного поведенческого акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Подбор биологически интересных рецепций для доминанты (стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды) приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминантного акта происходит более экономично, ненужные для пего нервные группы затормаживаются. При повторении доминанты репродуцируется и свойственный только ей единый ритм возбуждения.

Восстановление доминанты по кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным ее воспроизведением через кору. При этом комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть сокращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя бы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздражителей была установлена прочная адекватная связь. На этой стадии доминанта возобновит подбор новых, «биологически интересных поводов для себя». Поэтому при кортикальном воспроизведении доминанты, которое является очень подвижным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикальное обогащение новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты.

Что же представляет собой кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита заново? Это своего рода интегральный образ, своеобразный продукт пережитой ранее доминанты, в котором в единое целое сплетены соматические и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которым она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикальные компоненты. Интегральный образ — это своеобразная памятка пережитой доминанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью полноты.

Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, то есть более экономично, «как мимолетное воспоминание», причем с малой инерцией, то при новых условиях они всегда обходятся с помощью прежнего опыта. Биологический смысл эскизно протекающих доминант состоит в том, чтобы «...по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать более или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесообразность выбранной доминанты прошлого решает дело».

Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из повой среды, доминанта по новым данным проинтегрирует старый опыт.

Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи.

Сложное динамическое взаимодействие доминанты и условного рефлекса П.В. Симоновым представлено в виде гипотетической схемы (рис. 1), в которую включена деятельность эмоционального «центра», выступающего в роли фактора подкрепления. Под влиянием побуждающего, инициирующего безусловного стимула (ИБС), например голодового возбуждения, специфическая (пищедобывательная) реакция (СР) приобретает доминантный характер, т. е. ее может вызвать самый широкий круг внешних раздражителей (С—СН). Но условным сигналом (УС) становится только тот раздражитель, действие которого один или несколько раз совпадет во времени с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (ПБС), в данном случае пищи. Нервные механизмы эмоций сопоставляют эту афферентацию с уровнем мотивационного возбуждения. В процессе упрочения условного рефлекса начинает функционировать система обратных связей. При этом активирующая обратная связь (II) избирательно повышает чувствительность структур, воспринимающих условный сигнал, а тормозная (III) — устраняет эффекторные проявления «собственной» безусловной реакции (ОР) на раздражитель, превратившийся в условный.

Рис. 1. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову). I — прямая условная связь, II — обратная активирующая связь, III — обратная тормозная связь. Черные кружки — тормозные элементы, тонкая линия — побуждающие влияния подкрепляющего стимула, заштрихованная линия — инструментальный условный рефлекс; С—СН — индифферентные стимулы, УС — условный стимул, ИБС — инициирующий безусловный стимул, ПБС — подкрепляющий безусловный стимул, А — афферентные элементы, Э — эфферентные элементы рефлексов, ОР — ориентировочная реакция, СР — специфическая реакция, Э — эмоция

Подкрепляющая афферентация тормозит влияние побуждающего, инициирующего воздействия (феномен «сенсорного насыщения»), но на ранних этапах удовлетворения соответствующей потребности она может усилить побуждение по принципу «аппетит во время еды».

Зависимость подкрепления от реакций субъекта превращает классический условный рефлекс в его инструментальную разновидность. В последние годы получены данные, свидетельствующие о том, что быстрая выработка прочного условного рефлекса осуществляется не только в «экстремальных» условиях, но и тогда, когда в основе замыкания временной связи лежит процесс прекращения (редукции) доминанты, при этом реакция, направленная на прекращение доминанты, реализуется за счет активирования обратной связи между «центрами».

Интересным примером может служить эксперимент, суть которого можно свести к следующему. На фоне мотивационной доминанты голода кролику в течение суток предъявляли звуковые стимулы (неадекватные для доминанты). Через некоторое время на эти стимулы появлялись жевание или глотание (прямая связь). Когда доминанта становилась стабильной, применяли раздражение одного глаза струей воздуха. Если это безусловное раздражение вызывало не только мигание, но и жевание, т. е. наблюдалась суммация, доминанту голода прекращали и давали пищу.

Одноразовое прекращение доминанты подачей пищи привело к формированию прочной временной связи. Быстрое и прочное замыкание временной связи образовалось на основе двусторонней связи между центрами. В дальнейшем, как только мотивационный центр голода достигал доминантного состояния, кролик совершал целенаправленную реакцию — мигание одним глазом — и получал пищу. Из этого опыта и ряда других экспериментальных данных Р. А. Павлыгиной и ее коллег следует, что именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала является условием быстрого (после одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса).

Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физиологически объясняет «закон эффекта» Э.Л. Торндайка. Долгое время оставалось неясным, на основе какого механизма однократное совпадение определенного действия животного с подкреплением экстренно фиксируется в памяти и животное не возвращается к безуспешным реакциям. Описанные выше факты представляются ценными также для научного обоснования педагогических методов ускоренного обучения путем создания у обучающихся достаточно сильных эмоционально-мотивационных доминант. Теория доминант на современном этапе ее развития способна более четко сформулировать правила, соблюдение которых обеспечит быструю и прочную фиксацию новых знаний. Однако следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами, требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Если бы все условные рефлексы замыкались после одного-двух сочетаний, живые существа оказались бы жертвами случайных обстоятельств. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а также способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности. Механизму обратных связей Э.А. Асратян придавал решающее значение в условнорефлекторной деятельности, в организации поведенческих реакций. П.В. Симонов рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Суммируя имеющиеся сведения об анатомических связях, данные о последствиях повреждений тех или иных мозговых образований, результаты регистрации суммарных и клеточных электрических процессов, а также основываясь на собственных экспериментальных данных, П.В. Симонов выдвинул гипотезу о событиях, последовательно и параллельно развивающихся в головном мозге высших млекопитающих в процессе организации поведенческого акта (рис. 2).

Рис. 1. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову). ТИП — гиппокамп, ФК— фронтальная кора, ГТ— гипоталамус, M— миндалина; сплошная линия — информационная афферентация, пунктирная — мотивационные влияния, двойная — эмоционально окрашенная афферентация

Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который в свою очередь активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. Иными словами, гиппокамп участвует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей доминанты связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска (оценка) этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Можно отметить, что нейроны миндалины обезьян с большей избирательностью реагируют на лицо человека или морду другой обезьяны, чем аналогичные нейроны височной коры. Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с «командой» теменной коры она «вписывается» в пространственные координаты 183 предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации — с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие поведение.

Таким образом, идея A.A. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлекса, получила экспериментальное и теоретическое развитие. Получен ответ на вопрос о том, каковы механизмы взаимодействия доминанты и условного рефлекса. Они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс).