Физиология растений

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в  два этапа восстанавливается. Сначала  она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

[править]С₄-фотосинтез

Основные статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова, С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого  в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клеткахмезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

[править]САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан пристресстолерантной жизненной стратегии.

[править]Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ  из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами  в виде химических связей, высвобождая  её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным  входом неорганического углерода в  биологический цикл. Весь свободный  кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

[править]История изучения фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу  были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые  выделены в 1818 П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал что именно поглощенные позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO₂, в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную  сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO₂ можно разобщить. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO₂ была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С₄ фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966.

Строение клетки и функции ее органоидов

                    СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ И ФУНКЦИИ  ЕЕ ОРГАНОВ.

 

 

|Главные органоиды |Строение                         |Функции                           |

|Цитоплазма        |Внутренняя полужидкая среда      |1. Обеспечивает взаимодействие    |

|                  |мелкозернистой структуры.        |ядра и органоидов.                |

|                  |Содержит ядро и органоиды.       |2. Выполняет транспортную функцию.|

|ЭПС               |Система мембран в цитоплазме,    |1. Осуществляет реакции, связанные|

|                  |образующая каналы и более крупные|с синтезом белков, углеводов,     |

|                  |полости.                         |жиров.                            |

|                  |                                 |2. Способствует переносу и        |

|                  |                                 |циркуляции питательных веществ в  |

|                  |                                 |клетке.                           |

|Рибосомы          |Мельчайшие клеточные органоиды.  |Осуществляет синтез белковых      |

|                  |                                 |молекул, их сбору из аминокислот. |

|Митохондрии       |Имеют сферическую, нитевидную,   |1. Обеспечивает клетку энергией.  |

|                  |овальную и др. формы. Внутри     |Энергия освобождается при         |

|                  |митохондрии находятся складки    |распадении АТФ.                   |

|                  |(дл. от 0,8 до 7 мк).            |2. Синтез АТФ осуществляется      |

|                  |                                 |ферментами на мембранах           |

|                  |                                 |митохондрии.                      |

|Хлоропласты       |Имеет форму дисков, отграниченных|Используют световую энергию солнца|

|                  |от цитоплазмы двойной мембраной. |и создают органические вещества из|

|                  |                                 |неорганических.                   |

|Комплекс Гольджи  |Состоит из крупных полостей и    |Принимает продукты синтетической |

|                  |системы, отходящих от них        |деятельности клетки и веществ,    |

|                  |трубочек, образующих сеть, от    |поступивших в клетку из внешней   |

|                  |которой постоянно отделяются     |среды (белки, жиры, полисахариты).|

|                  |крупные и мелкие пузырьки.       |                                  |

|Лизосомы          |Небольшие округлые тельца (диам. |Выполняют пищеварительную функцию.|

|                  |1 мк)                            |                                  |

|Клеточный центр   |Состоит из двух маленьких телец –|1. Играет важную роль при делении |

|                  |центриолей и центросферы –       |клеток.                           |

|                  |уплотненного участка цитоплазмы. |2. Участвует в образовании        |

|                  |                                 |веретена деления.                 |

|Органоиды движения|1. Реснички, жгутики имеют       |1. Выполняют функцию движения.    |

|клеток            |одинаковое ультратонкое строение.|2. За счет их происходит          |

|                  |                                 |сокращение мышц.                  |

|                  |2. Миофибриллы состоят из        |3. Передвижение за счет сокращения|

|                  |чередующихся темных и светлых    |особого сократительного белка.    |

|                  |участков.                        |                                  |

|                  |3. Псевдоподии.                  |                                  |

|ХАРАКТЕРИСТИКА  ПЛАСТИД РАСТИТЕЛЬНОЙ  КЛЕТКИ                                             |

 

 

Лейкопласты

|                   |Хлоропласты                 |Хромопласты                          |

 

 

Бесцветные пластиды (содержатся в  корнях, клубнях, луковицах).

|                   |Зеленые благодаря ряду      |Желтые, оранжевые, красные и бурые,  |

|                   |пигментов, прежде всего     |образуются в результате накопления   |

|                   |хлорофилла, развиваются на  |каротиноидов или представляют        |

|                   |свету, в них происходит     |конечную стадию развития хлоропластов|

|                   |синтез углеводов (содержатся|(содержатся в цветках, плодах,       |

|                   |в листьях и др. зеленых     |овощах).                             |

|                   |частях растений).           |                                     |

 

 

 

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках как у эукариот, так и у прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.

Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты,промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиноваясистема, кератины, тубулин-динеиновая система).