Биохимия животных

Чтобы отличить такие лиазы от ферментов класса лигаз (которые ускоряют реакции только синтеза и именуются в связи с этим синтетазами), их называют также синтазами.

 

 

 

Вопрос №37

Распад аминокислот в организме животных. Напишите уравнение реакции окислительного дезаминирования аспарагиновой кислоты

Общие пути распада аминокислот в тканях. Распад аминокислот в тканях обычно начинается с их дезаминирования или декарбоксилирования. Различают 4 вида дезаминирования аминокислот,  т. е. отщепления от них аммиака: окислительное, восстановительное, гидролитическое и внутримолекулярное.

1) Окислительное дезаминирование:

 

 

2) Восстановительное дезаминирование:

 

 

3) Гидролитическое дезаминирование:

 

 

4) Внутримолекулярное дезаминирование:

 

 

Гидролитическое дезаминирование сопровождается присоединением элементов воды, а восстановительное – атомов водорода к кислоте. Характерно оно для большинства бактерий, населяющих преджелудки жвачных и толстые кишки других видов животных. Внутримолекулярное дезаминирование в основном свойственно бактериям и растениям. В животном организме (главным образом в почках) этим путем дезаминируется гистидин.

Окислительное дезаминирование преобладает у животных , растений и большинства микроорганизмов. Происходит оно под действием дегидрогеназ и сопроваждается отщеплением от аминокислот аммиака и выделением из реакции кетокислот.

Однако активность дегидрогеназы тканей животных  для большинства аминокислот  (при рН 7,2-7,4), кроме дегидрогеназы глутаминовой кислоты (глутаматдегидрогеназа) , очень низкая. Поэтому большинство аминокислот в организме животных дезаминируется непрямым путем.

Непрямое дезаминирование характеризуется предварительным их переаминированием с а-кетоглутаровой кислотой. Образующаяся при этом глутаминовая кислота затем дезаминируется под действием глутаматдегидрогеназы.

Декарбоксилирование аминокислот сопроваждается выделением СО2 и образованием аминов по схеме:

 

В основном дезаминирование сопровождается появлением в тканях физиологически активных аминов. В частности , из гистидина образуется гистамин, из глутаминовой кислоты – а-аминомасляная  кислота, из цистеина-предшественник таурина , из тирозина- норадреналин.

В живых тканях содержатся весьма активные аминооксидазы, которые быстро устраняют амины путем дезаминирования с образованием аммиака и альдегидов.  Последние затем окисляются в соответствующие карбоновые кислоты,  распадающиеся в результате на b-окисления в цикле трикарбоновых кислот.

Окислительное дезаминирование аспарагиновой кислоты:

 

Вопрос №46 

Что является конечным продуктом анаэробного окисления углеводов у млекопитающих животных? Напишите уравнение реакции образования молочной кислоты из пировиноградной.

 

Распад углеводов в аэробных условиях может идти прямым (aпотомическим или пентозным) путем и непрямым (ди-хотомическим) путем.

Дихотомическое (греч. dicha - на две части, tome-сечение) окисление углеводов идет по уравнению:

C6H12O6+6O2  =  6 СО2+б Н2О+686 ккал

Этот путь является основным в образовании энергии. Первые этапы этого пути совпадают с анаэробным окислением глюкозы. Расхождение путей начинается на стадии образования пиро-виноградной кислоты, которая в животных тканях декарбоксили-руется окислительным путем. Гликолиз  – это по-следовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ. При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат. Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. 

 

 

Вопрос №51

Переваривание липидов в желудочно-кишечном тракте животных. Напишите уравнение реакции гидролиза триглицерида липазой.

Переваривание липидов в желудочно-кишечном тракте животных.

В процессах пищеварения все омыляемые липиды (жиры, фосфолипиды, гликолипиды, стериды) подвергаются гидролизу на составные части , стерины же химическим изменениям не подвергаются. В составе липидов пищи преобладают триглицериды. Фосфолипидов, стреинов и других липидов потребляется значительно меньше.

Большая часть поступающих с пищей триглицеридов расщепляется до моноглицеридов и жирных кислот в тонком кишечнике. Гидролиз жиров происходит под влиянием липаз сока поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкого кишечника. Соли желчных кислот и фосфолипиды, проникающие из печени в просвет тонкого кишечника в составе желчи, способствуют образованию устойчивых эмульсий. В результате эмульгирования резко увеличивается площадь соприкосновения образовавшихся мельчайших капелек жира с водным раствором липазы, и этим самым увеличивается липолитическое действие фермента. Соли желчных кислот стимулируют процесс расщепления жиров не только участвуя в их эмульгировании, но и активируя липазу. Расщепление стероидов происходит в кишечнике при участии фермента холинэстеразы, выделяющегося с соком поджелудочной железы. В результате гидролиза стероидов образуются жирные кислоты и холестерин.

Фосфолипиды расщепляются полностью или частично под действием гидролитических ферментов - специфических фосфолипаз. Продуктом полного гидролиза фосфолипидов являются : глицерин, высшие жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистые основания.

Всасыванию продуктов переваривания жиров предшествует образование мицелл - надмолекулярных образований или ассоциатов. Мицеллы содержат в качестве основного компонента соли желчных кислот, в которых растворены жирные кислоты, моноглицериды, холестерин и т.п.

В клетках кишечной стенки из продуктов пищеварения, а в клетках печени, жировой ткани и других органов из предшественников, возникших в обмене углеводов и белков, происходит построение молекул специфических липидов тела человека - ресинтез триглицеридов и фосфолипидов. Однако их жирнокислотный состав по сравнению с жирами пищи изменен: в триглицеридах, синтезируемых в слизистой оболочке кишечника содержатся арахидоновая и линоленовая кислоты даже в том случае, если они отсутствуют в пище. Кроме того, в клетках кишечного эпителия жировая капля покрывается белковой оболочкой и происходит формирование хиломикронов - большая жировая капля, окруженная небольшим количеством белка. Транспортирует экзогенные липиды в печень, адипозную ткань, соединительную ткань , в миокард. Поскольку липиды и некоторые их составные части нерастворимы в воде, для переноса из одного органа в другой они образуют особые транспортные частицы, в составе которых обязательно есть белковый компонент. В зависимости от места образования эти частицы различаются структурой, соотношением составных частей и плотностью. Если в составе такой частицы в процентном соотношении жиры преобладают над белками, то такие частицы называютсялипопротеинами очень низкой плотности (ЛПОНП) или липопротеинами низкой плотности (ЛПНП). По мере увеличения процентного содержания белка (до 40%) частица превращается в липопротеин высокой плотности (ЛПВП). В настоящее время изучение таких транспортных частиц дает возможность с большой степенью точности оценивать состояние липидного обмена организма и использование липидов в качестве источников энергии.

Если образование липидов происходит из углеводов или белков, предшественником глицерина становится промежуточный продукт гликолиза - фосфодиоксиацетон, жирных кислот и холестерина - ацетилкофермент А, аминоспиртов - некоторые аминокислоты. Синтез липидов требует больших энерготрат для активации исходных веществ.

Основной часть продуктов распада жиров всасывается из клеток кишечного эпителия в лимфатическую систему кишечника, грудной лимфатический проток и только затем - в кровь. Незначительная часть короткоцепочечных жирных кислот и глицерина способна всасываться непосредственно в кровь воротной вены. Главным местом переваривания жиров является двенадцатиперстная кишка и другие отделы тонкого кишечника. В двенадцатиперстную кишку из поджелудочной железы поступает неактивна липаза вместе с гидрокарбонатами. Последние нейтрализуют кислую реакцию пищи, поступающей из желудка. Липаза гидролизует жиры на глицерин и жирные кислоты только после эмульгирования жиров. Образования тонкой эмульсии (размеры капель менее 0,5 мкм) происходит под влиянием нескольких факторов, главным образом желчных кислот, которые поступают в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря. Другими факторами эмульгирования жиров являются свободные жирные кислоты, моноацилглице-ширины, белки и пузырьки углекислого газа, которые выделяются при взаимодействии соляной кислоты желудка с гидрокарбонатами, поступающих из поджелудочной железы.

 

 Желчные кислоты. Образуются в печени из холестерина и выделяются в составе желчи. Желчные кислоты выполняют следующие биологические функции: 1) эмульгирования, 2) активация липаз и 3) транспортировки. 

Адсорбируясь на поверхности капель жира, желчные кислоты, благодаря своим амфифильных свойствах, резко уменьшают поверхностное натяжение на границе двух фаз - воды и жира, что и способствует их эмульгированию. 

Желчные кислоты можно рассматривать как оксиформы холановои кислоты. 

В состав желчи входят преимущественно такие желчные кислоты: холевая (3,7,12-тригидроксихоланова), хенодезоксихолевую (3,7-дигидроксихо-лановый) и их конъюгаты с глицином и таурином - гликохолева и Тауро-хенодезоксихолевую. Первой фазой обмена жиров (триацилглицеринов), которые составляют основную массу липидов пищи, является их гидролиз под влиянием панкреатической липазы. Липаза, как и все ферменты, - это белок, который растворяется в воде, а жиры в воде не растворяются. Именно поэтому липаза действует на жиры, главным образом, на границе раздела фаз вода-жир. Поэтому, чем тоньше эмульсия жиров, тем сильнее они атакуются ферментами. Правда, небольшая часть жиров, особенно тех, которые содержат нена-сыченый жирные кислоты, может всасываться в виде очень тонкой эмульсии без гидролиза на составляющие части. 

Панкреатическая липаза синтезируется в поджелудочной железе в неактивной форме. В кишечнике она активируется специальными кофакторами - колипазою и желчными кислотами. 

Гидролиз триацилглицеринов происходит ступенчато. Сначала под действием липазы распадаются внешние сложноэфирные н вязки (а-эфирные связи вязки). Продуктами гидролиза зачастую является ß-моноацилглицерин и свободные жирные кислоты. 

ß-Моноацилглицерины всасываются стенкой кишечника и либо используются для ресинтеза триацилглицеринов в стенке кишечника, или расщепляются неспецифическими карбоксиэстераз кишечника или сока поджелудочной железы на свободную жирную кислоту и глицерин. 

Способствуют гидролиза триацилглицеринов ионы кальция, которые образуют комплексы со свободными жирными кислотами.

Ферментативный гидролиз липидов.

   Общие сведения. Жиры и липоиды подвергаются гидролитическому расщеплению в пищеварительном тракте.Нейтральные жиры распадаются на глицерин и жирные кислоты; фосфатиды (лецитины, кефалины, серинфосфатиды и дрю) расщепляются на глицерин, жирные кислоты , фосфорную кислот и азотистые основания- холин, коламин (этаноламин) , серин и т.д.При гидролизе стеридов освобождаются холестерин или эргостерин и жирные кислоты.

   Гидролитический распад жиров  катализируется ферментами липазами,которые содержаться в соке желудка, поджелудочной железы и тонкого кишечника . Роль желудочной липазы весьма невелика, так как фемент катализирует расщепление лишь тонкодиспергированных, предварительно эмульгированных жиров (например молочного). Значительная роль в пищеварении жиров принадлежит липазе поджелудочной железы. Расщепление жиров происходит главным образом в тонком кишечнике.

   Липаза поджелудочной железы  выделяется в малоактивной форме  и активируется желчными кислотами. Значение желчных кислот в переваривании жира очень велико. Они являются не только активаторами липазы. Будучи поверхностно-активными веществами, желчные кислоты способствуют эмульгированию жиров, что увеличивает во много раз их поверхность соприкосновения с водными растворами липазы.

    Липазы содержаться также в  растительных объектах (семена злаков, масличных растений)и микроорганизмах. При их участии происходит  порча круп ,муки и других продуктов  при хранении.

   Гидролитическое расщепление жиров  протекает в несколько стадий. Липаза действует главным образом  на внешние(а)  эфирные связи  молекулы триглицерида. Вначале  отщепляются жирные кислоты, связанные  с глицерином в а-положении, и образуется глицерин-2-жирная кислота,которая затем изомеризуется в глицерин-1-жирную кислоту, подвергающуюся уже окончательному расщеплению.

    Продукты гидролитического расщепления  жиров всасываются в тонком  кишечнике. Глицерин растворим в  воде и всасывается легко. Жирные  кислоты образуют растворимые  комплексные соединения с желчными  кислотами (так называемые холеиновые кислоты), которые также всасываются в кишечнике. Холеиновые кислоты затем расщепляются на свои компоненты в клетках эпителия кишечных ворсинок.

   Освободившиеся желчные кислоты  всасываются в кровь и через  систем воротной вены снова  поступают в печень. Жирные же  кислоты вступают в сложноэфирную  связь с глицерином, образуя жир, свойственный уже данному виду  животного. 

 

Уравнение реакции гидролиза триглицерида липазой

 

 

Вопрос №65

Белки мышц. Приведите пример мышечного белка, обладающего ферментативными функциями.

Белки мышц. В мышечной ткани содержатся разнообразные белки, входящие в сарколемму, ядро и цитоплазматический матрикс. Сарколемма представлена эластинами, коллагенами и др. мембранными белками, характеристика которых дана при изучении биохимии протеинов. В ядре в основном содержатся нуклеопротеиды, гистоны и липопротеидные комплексы ядерной мембраны. В цитоплазматическом матриксе мышечных клеток имеются саркоплазматические и миофибриллярные белки.

Саркоплазматические белки входят в состав жидкости , которая заполняет пространство между миофибриллами и вокруг ядра. К этим белкам относят миогены, миоальбумины, миоглобулины и миоглобин.

Миогены-основная масса саркоплазматических белков.Общее их содержание составляет около 30% белков мышц. Миогены представляют собой глобулярные белки и очень близки по свойствам к альбуминам. Различают белки миоген А и миоген Б. Первый обладает ферментативными свойствами альдолаз., а второй каталитического действия не оказывает.