Биогеоценоз, как экосистема

Особо важную роль в этом процессе играет опад, так называемая лесная подстилка, т. е. накапливающийся на поверхности собственно почвы слой из остатков листьев, ветвей, коры, плодов и других частей растений. В лесной подстилке происходит разрушение и минерализация этих растительных остатков.

Огромную роль играет растительность также в водном режиме почвы, поглощая влагу из определенных горизонтов почвы, отдавая ее затем  в атмосферу путем транспирации, влияя на испарение воды с поверхности  почвы, воздействуя на поверхностный  сток воды и подземное ее перемещение. При этом влияние растительности на почвенные условия зависит от состава растительности, ее возраста, высоты, мощности и густоты.

 

2.1.2. Взаимодействия между растительностью и атмосферой

 

Не менее  сложные взаимодействия наблюдаются между растительностью и атмосферой. Рост и развитие растительности зависят от температуры, влажности воздуха, его движения и состава, но и наоборот - состав, высота, ярусность и густота растительности влияют на эти свойства атмосферы.

Поэтому каждый биогеоценоз имеет свой климат (фитоклимат), т.е. те свойства атмосферы, которые вызваны самой растительностью.

 

2.1.3. Взаимосвязь между микроорганизмами и разными компонентами биогеоценоза

 

Помимо того, что микроорганизмы (бактерии, грибы, вирусы и др.) часто являются паразитами высших растений, очень велика их биогеоценотическая роль в почве. Своей деятельностью в почве они разрушают одни соединения, органические и неорганические, и создают другие, новые вещества, в том числе и газообразные, чем влияют на атмосферу и почву. Участвуя в превращении веществ в почве, микроорганизмы оказывают то положительное, то отрицательное влияние на рост и развитие высших растений. Так, клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых и некоторых других растений, усваивают свободный азот, используемый затем высшими растениями. С другой стороны, корневые выделения высших растений сильно влияют на микробное население почвы.

Одновременно  микроорганизмы прямо или косвенно находятся во взаимодействии с животными (как позвоночными, так и беспозвоночными).

 

 

 

 

2.1.4. Взаимоотношения между растениями

 

В лесном сообществе взаимодействия между растениями, имея в виду цветковые  и высшие споровые растения, особенно многогранны и сложны. Они осуществляются либо через непосредственное влияние одних на другие (паразитизм, например, омелы на сосне, липе и др.), через срастание корней, которое позволяет использовать поглощаемые вещества корневой системы одного растения другим, через охлестывание и повреждение ветвями одного дерева другим, например, ели березой, непосредственным давлением корневых систем и т. п., либо через другие организмы (микроорганизмы, животные), либо через выделение веществ жидких, газообразных и твердых надземными и подземными частями, действующих положительно или отрицательно на другие растения, через конкуренцию корневых систем из-за воды и минеральных веществ, через изменение светового и водного режима.

Другие «влияния» растений: ослабление действия ветра, защита от ветровала и бурелома; накапливание из отмирающих и опадающих остатков растений, листьев, ветвей, плодов, семян и т.п. лесной подстилки, которая не только косвенно влияет на растения через изменение почвенных процессов, но и создает особые условия для прорастания семян и развития всходов и т.п.

Изучение биоморф как моделей наиболее существенных экологических черт видов перспективно при выяснении общих ценогеографических закономерностей.

 

2.1.5. Взаимосвязь растительности с животным миром

 

Не менее  тесна взаимосвязь растительности с животным миром, населяющим данный биогеоценоз. Животные в процессе своей жизнедеятельности многосторонне влияют на растительность как непосредственно, питаясь ею, вытаптывая ее, строя в ней или при помощи ее свои жилища, убежища, содействуя опылению цветков и распространению семян или плодов, так и косвенно, изменяя почву, удобряя ее, разрыхляя, вообще меняя ее химические и физические свойства, а в некоторой степени влияя и на атмосферу.

 

 

Взаимоотношения между разными трофическими уровнями относятся к трофико-энергетическому направлению (Odum,, 1963) и являются объектом многих исследований, получившим широкое развитие в последние десятилетия. Это дает возможность выявить общий характер и количественные показатели обмена веществ и энергии, раскрывая тем самым биогеофизическую и биогеохимическую роль живого покрова.

 

2.1.6. Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами

 

Не только живые  организмы взаимодействует с  другими компонентами биогеоценоза, но и эти последние взаимодействуют  друг с другом. Климатические условия (атмосфера) влияют на почвообразовательный процесс, а почвенные процессы, определяя выделение углекислоты и других газов (дыхание почвы), изменяют атмосферу. Почва влияет на животный мир, не только ее населяющий, но косвенно и на весь остальной животный мир. Животный же мир воздействует на почву.

 

2.2. Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза

 

Рельеф  и биогеоценоз. Всякий биогеоценоз, занимая известное место в природе, связан с тем или иным рельефом. Но рельеф сам по себе не входит в число компонентов биогеоценоза. Рельеф является лишь условием, влияющим на процесс взаимодействия названных выше компонентов, и, в соответствии с этим, на их свойства и структуру, определяя направление и интенсивность процессов взаимодействия. В то же время взаимодействие компонентов биогеоценоза нередко может приводить к изменению рельефа и к созданию особых форм микрорельефа, а в известных случаях и мезо- и макрорельефа.

Влияние человека на биогеоценоз. Человек не входит в число компонентов биогеоценозов. Он, однако, является в высшей степени мощным фактором, могущим не только в той или иной мере изменять, но и создавать путем культуры новые биогеоценозы. Ныне почти нет лесных биогеоценозов, не испытавших влияние хозяйственной, а часто и бесхозяйственной деятельности человека.

Взаимовлияния между биогеоценозами. Вместе с тем каждый биогеоценоз, так или иначе, влияет на другие биогеоценозы и вообще явления природы, соседние с ним или в той или иной мере удаленные от него, т. е. обмен веществом и энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но и между самими фитоценозами. Часто ведущим фактором являются конкурентные отношения между фитоценозами. Фитоценоз более мощный вытесняет фитоценоз менее устойчивый, например, при определенных условиях происходит вытеснение соснового фитоценоза еловым, а вместе с этим изменяется и весь биогеоценоз.

Таким образом, взаимодействие всех компонентов биогеоценоза, особенно лесного биогеоценоза (включая  воду в почв грунтах и атмосфере), очень разнообразно и сложно:

 

• растительность все время находятся в зависимости от почвы, атмосферы, животного мира и микроорганизмов.
• химический состав почвы, ее влага и физические свойства влияют на рост и развитие растений, на их плодоношение и возобновляемость, на технические свойства их древесины древесных пород, на их, на рост и развитие всей другой растительности.
• вся растительность же в свою очередь в сильной степени воздействует на почву, определяя, главным образом, качество и количество органического вещества в почве, влияя на физические и химические ее особенности.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Типы  отношений между организмами  в ценозе

 

Организмы могут  взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни  или кратковременно. При этом они  либо соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии.

Взаимные влияния  растений могут иметь то благоприятный  для их роста и развития характер, то неблагоприятный. В первом случае условно говорят о «взаимопомощи», во втором - о «борьбе за существование» между растениями в широком, дарвинском смысле, или о конкуренции. Само собой разумеется, что все эти взаимовлияния между организмами в биоценозе в то же время играют большую роль и в биогеоценозе в целом. Они могут проходить между особями как разных видов, так и одного и того же вида, т. е. могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми.

 

 

а) симбиоз («взаимный паразитизм»)

 

- отношения между организмами, обычно разных видов и находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, - комменсализмом («нахлебничеством»).

Мутуализм

Симбиоз азотфиксирующих  организмов с голосеменными и  цветковыми растениями - отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму.

Микориза –  симбиотические отношения между  высшим растением и грибом. Микоризы широко распространены среди диких  и культурных растений. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 видов высших растений, но, несомненно, действительное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше.

Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания – микотрофный. При микотрофном питании с помощью симбиотических грибов высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, из органического вещества почвы. Что касается грибов, образующих микоризу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений, всасывающих влагу из почвы и поставляющих из кроны органическое вещество.

Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем  без нее. Различают два основных вида микоризы: эктотрофную и эндотрофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много численные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место и наружное обрастание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной (эктоэндотрофной), микоризой.

Эктотрофная микориза – однолетняя. Она развивается  летом или осенью и погибает к  следующей весне. Она свойственна многим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых и др., а также некоторым травянистым растениям. Эндотрофная микориза широко распространена у растений семейств орхидных, вересковых, брусничных, а также у многолетних трав из семейства сложноцветных и у некоторых деревьев.

Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения – орхидные и вероятно вересковые, а также  некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного развития сосущих частей корешков, а также на бедных минеральными питательными веществами почвах. Грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде. Именно благодаря им многие представители, орхидных и вересковых потому и живут только на кислых почвах. Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, поскольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофному питанию, замедляет темпы их развития и ухудшает их положение по отношению к более быстро развивающимся видам, использующим микоризу.

Комменсализм

Наиболее характерные  растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма  по способу размещения в ценозе и  по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные  и наземные сапрофиты.

 

Эпифиты - растения, как высшие, так и низшие, растущие на других (хозяевах): деревьях, кустарниках, которые служат ему опорой. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо преимущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Чрезмерное развитие эпифитов на стволах и ветвях может угнетать и даже быть причиной поломки ствола растения-хозяина. Эпифиты могут затруднять рост и ассимиляцию, а также способствовать загниванию тканей хозяина вследствие повышения влажности.

В зависимости  от условий существования эпифиты  делятся на три группы: теневые, солнечные  и крайне ксерофильные.

Теневые эпифиты  обитают в условиях сильной затененности, малого и мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в условиях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав. Они обитают главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса. Многие из них имеют гигроморфную структуру тканей.

Группа солнечных  эпифитов, наиболее богатая по числу видов и особей, связана с кронами деревьев верхних ярусов. Эти эпифиты живут в микроклимате, промежуточном между микроклиматами напочвенного покрова и открытых мест, и получают гораздо больше света, чем теневые эпифиты. Многие солнечные эпифиты более или менее ксероморфны; осмотическое давление у них выше, чем у теневых эпифитов.

 

б) антагонизм

 

- отношения,  при которых один или оба  организма испытывают ущерб.

Душители. Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей.

Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно прилегают к коре дерева-хозяина, ветвятся, и образуют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и минеральное питание. В результате затенения и сдавливания дерево-хозяин погибает, а душитель, к тому времени развивший мощный корневой "ствол", остается стоять на «собственных ногах». Душители характерны для влажных тропиков. Душители находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отношениях. Некоторые южноамериканские виды-душители имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой.