Влияние температуры на жизнь растений

В самых общих  чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных— выше температуры воздуха. Эта закономерность прослеживается и на одних и тех же видах: так, в холодном поясе гор Северной Америки, на высотах 3000—3500 м, растения теплее, а в низкогорном — холоднее воздуха.

Совпадение температуры  растений с температурой окружающего воздуха встречается гораздо реже в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например у травянистых растений под пологом тенистых лесов (но не на солнечных бликах), а на открытых местообитаниях — в пасмурную погоду или при дожде.

В целом, по мнению многих авторов, совпадение температуры растения и среды является исключением, а несовпадение — правилом, в связи с чем иногда говорят — с большой долей условности даже о «собственном микроклимате растений».

Различают разные экологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах — в сильнопрогреваемых местообитаниях. Для криофильных,или микротермных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши. Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.

Жара и мороз вредят жизненным функциям и ограничивают распространение вида в зависимости  от их интенсивности, продолжительности  и периодичности, но прежде всего  от состояния активности и степени  закалки растений. Стресс-—это всегда необычная нагрузка, которая не обязательно должна быть опасной для жизни, но которая непременно вызывает в организме «реакцию тревоги», если только он не находится в выраженном состоянии оцепенения. Покоящиеся стадии, такие, как сухие споры, а также пойкилогидрические растения в высохшем состоянии, нечувствительны, так что они могут пережить без повреждения любую отмеченную на Земле температуру.

Протоплазма вначале отвечает на стресс резким усилением метаболизма. Повышение интенсивности дыхания, которое наблюдается в качестве стрессовой реакции отражает попытку исправить уже появившиеся дефекты и создать ультраструктурные предпосылки для приспособления к новой ситуации. Стрессовая реакция — это борьба механизмов адаптации, с деструктивными процессами в протоплазме, ведущими к ее гибели.

Если температура переходит  критическую точку, клеточные структуры  и функции могут повреждаться так внезапно, что протоплазма  тотчас же отмирает. В природе такое  внезапное разрушение нередко происходит при эпизодических морозах, например при поздних заморозках весной. Но повреждения могут возникать  и постепенно; отдельные жизненные  функции выводятся из равновесия и угнетаются, пока, наконец, клетка не отомрет в результате прекращения  жизненно важных процессов.

Растения и  высокая температура

Как уже указывалось, в  открытых местообитаниях с сильной  инсоляцией и высокими температурами  надземные части растений (особенно слабо транспирирующих) могут нагреваться  до 45 - 60°С. Нагревание напочвенных и  наскальных лишайников достигает 60—65°С (иногда в течение довольно продолжительного времени). «Полюс жары» в растительном мире занимают растения термальных (горячих) источников Камчатки, Исландии, Йеллоустоунского парка в США и др. Наивысшая  температура, при которой найдены  живые сине-зеленые водоросли, 85°С, бактерии — 88°С. Высшие растения в термальных водах отсутствуют (лишь один вид  ряски живет при 32—35°С). Интересно, что обитатели термальных вод  живут при температурах, очень  близких к летальному пределу  температур: водоросль Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5—10 мин! Водоросли выдерживают очень высокие температуры (67—75°С) только в условиях полного солнечного освещения, а в затененных источниках не выносят и более низкой температуры порядка 50—55°С.

Действие экстремальных  высоких температур влечет за собой  целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, наконец, тепловую денатурацию белков, коагуляцию цитоплазмы и гибель. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.

В защитных приспособлениях  растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации. Анатомо-морфологические  черты, предотвращающие перегрев, в  основном те же самые, что служат растению для ослабления прихода радиации к тканям надземных частей. Это  густое опущение, придающее листьям  светлую окраску и усиливающее  их способность к отражению; блестящая  поверхность; уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, — вертикальное и меридиональное положение листьев; свертывание листовых пластинок  у злаков; общая редукция листовой поверхности и т. д. Эти же особенности  строения одновременно способствуют уменьшению потери воды растением. Таким образом, комплексное действие экологических  факторов на растение находит отражение  и в комплексном характере  адаптации. Поэтому трудно отличить те черты структуры, которые служили  бы растению только «тепловой защитой» за редкими исключениями (например, развитие пробковой ткани или  воздухоносной ткани близ корневой шейки у некоторых пустынных  растений).

Весьма действенной физиологической  адаптацией к перегреву служит усиленная  транспирация, роль которой в терморегуляции растений уже подчеркивалась выше. Ряд авторов придает значение высокому содержанию у жаростойких  растений защитных веществ (слизи, органические кислоты и др.). В адаптации  растений к высоким температурам принимают участие весьма тонкие механизмы на клеточном и субклеточном уровне, например, сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов. По современным представлениям (Александров, 1975), в основе устойчивости организмов к действию высоких температур (как  и других экстремальных воздействий) лежит особое свойство структуры  белковых молекул — сочетание  прочности и гибкости, позволяющее  им поддерживать структуру и функциональную активность в крайних условиях.

Своеобразное физиологическое  приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности  растений, — переход в состояние  анабиоза, которое в этих случаях  особенно часто встречается среди  низших растений.

Наконец, следует упомянуть  еще об одном способе адаптации  растений к чрезмерно высоким  температурам — это занятие ими  временных экологических ниш (или  микрониш), защищенных от сильной инсоляции  и перегрева. У некоторых растений вся вегетация сдвигается на сезон  с более благоприятными тепловыми  условиями. Так, в растительном покрове  пустынь и степей есть группа видов, начинающая вегетацию очень рано весной и успевающая ее закончить еще до наступления летней жары и сухости. Они переживают эти условия в состоянии летнего покоя в виде семян (эфемеры-однолетники: крупка, или веснянка весенняя, — Erophila verna, рогоглавник—Ceratocephalus falcatus, бурачок — Alyssum  desertorum и др.) или подземных органов — луковиц, клубней, корневищ (эфемероиды-многолетники: тюльпаны, крокусы, гадючий лук, мятлик луковичный — Роа bulbosa и др.). Эта сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.

Интересный пример того, как растения сильно прогреваемых местообитаний  используют для активной жизнедеятельности  даже небольшие прохладные отрезки  времени, представляют лишайники жаркой и сухой пустыни Негев (Северная Африка), у которых фотосинтез идет только в самые первые прохладные часы после восхода солнца. Соответственно температурный оптимум фотосинтеза  у них оказывается неожиданно низким для пустынных растений (около 20°С).

Устойчивость  растений к высоким температурам

Растения различаются  по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35—40°С. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыльца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые  переносят повышение температуры  до 60°С. Некоторые водоросли, грибы  и бактерии могут переносить еще  более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие  в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.

Температура транспирирующих  листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру с помощью транспирации и таким образом избегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке в оды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организм, что вызывает повреждения мембран и белков. Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наиболее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности процессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьшается сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повышенной температуре фотосинтез. Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35—40°С. Необходимо заметить, что при повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гиббереллинов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.

Жаростойкость достигается рядом приспособительных изменений метаболизма, в том числе возрастание вязкости цитоплазмы, увеличение содержания осмотически активных веществ, органических кислот, связывающих аммиак. Устойчивые к высокой температуре растения способны к синтезу более жароустойчивых белков-ферментов. На организменном уровне жароустойчивость связана с приспособлениями, направленными на уменьшение освещенности путем свертывания листьев или уменьшения их величины. При высоких температурах в клетках синтезируются специфические белки, толерантные к перегреву, и поэтому называемые белками теплового шока (БТШ). О ни были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определённых генов. У сои показано, что при температуре от 25 до синтезируются специфические а через 3—5 мин после повышения температуры появляются белки. Клетки, способные к образованию таких белков устойчивы к высоким температурам. Так, в опытах на арабидопсисе индуцирование экспрессии транскрипционного фактора, участвующего в синтезе БТШ, повышало устойчивость к жаре. При подавлении синтеза БТШ, устойчивость резко падала. Некоторые из этих БТШ синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах, например, при недостатке воды, низких температурах, действии солей. Показано, что после действия одного стрессора клетки становятся устойчивыми к другим. Так, томаты после 48-часового действия 38°С выдерживали температуру 2°С 21 сутки.

Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различные методы закаливания. Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Аналогичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаростойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.

Экологические различия устойчивости растений к высоким  температурам.

Количественную характеристику жаростойкости растений дать не так  просто, поскольку известно, что  повреждающее действие экстремального фактора на живой организм зависит не только от интенсивности самого фактора, но и от продолжительности его влияния. Так, если растение в течение нескольких минут может выдержать 50—55°С, то при многочасовых экспозициях предельная температура окажется гораздо ниже, например, порядка 45°С. Сравнивать приводимые в литературе данные о температурной выносливости растений очень трудно, поскольку разные авторы используют в экспериментах неодинаковые по длительности экспозиции и различные критерии повреждения высокой температурой (появление видимых повреждений, начало отмирания листьев, снижение дыхания или фотосинтеза и т. д.).

При действии на клетку экстремальных  высоких температур одновременно имеют  место как повреждения и нарушения  жизнедеятельности клетки, так и  процессы адаптации и восстановления повреждений (репарации). В связи  с этим различают (Александров, 1975) первичную  теплоустойчивость - непосредственную реакцию клетки на повышение температуры, определяемую по различным признакам  нарушения работы клетки при кратковременном (5-минутном) нагреве, и общую теплоустойчивость, определяемую при более длительных экспозициях, когда успевают включиться адаптационные и репараторные механизмы.

При сопоставлении общей  теплоустойчивости у растений из различных по тепловым условиям местообитаний  выявляется общая закономерность: четкое соответствие между температурными условиями обитания вида (в период активной жизни особей) и его выносливостью  к высоким температурам. Можно  проследить связь выносливости не только с общим температурным фоном, но и с температурным режимом  листьев. Так, у африканских пустынных  и саванных растений с интенсивной  транспирацией, сильно охлаждающей  листья, теплоустойчивость гораздо  ниже, чем у видов со слабым транспирационным охлаждением. Такое же явление было обнаружено и у многих представителей средиземноморской флоры, причем различие теплоустойчивости у растений с  разной интенсивностью транспирации достигало 12°С.

Экологические различия первичной  теплоустойчивости также проявляются  достаточно четко, причем особенно хорошо они видны при сравнении близких  видов, живущих в условиях различного теплового фона. У северных форм теплоустойчивость ниже, чем у  более южных, а у эфемерных  и эфемероидных, вегетирующих ранней весной, ниже, чем у видов с  летней вегетацией.

Есть отличия и у  растений одних и тех же географических районов, но разных экологических ниш. У водорослей, живущих в литоральной (приливно-отливной) зоне и периодически подвергающихся высыханию и нагреванию на воздухе, общая устойчивость к  нагреву, как и первичная теплоустойчивость, заметно выше (на 12— 13°С), чем у  постоянно погруженных сублиторальных. Такие же различия теплоустойчивости в зависимости от глубины обитания и у водных цветковых растений.

Даже у одной и той  же особи теплоустойчивость по-разному  нагреваемых частей неодинакова: например, у сильно транспирирующего листа  хлопчатника предел устойчивости 46°С, а у коробочек—50°С (последние  обычно имеют температуру на несколько  градусов выше, чем окружающий воздух). Интересно в этом отношении различие весенних и летних листьев медуницы Pulmonaria obscura; у первых, развивающихся в более прохладное время, теплоустойчивость заметно ниже, чем у летних.