Межвидовая конкуренция в сообществе

Типы взаимодействия между популяциями различных видов.

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --,++,+0,-0 ,+-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий (по Ю. Одуму, 1986):

нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

Взаимное конкурентное подавление (--) – обе популяции взаимно подавляют друг друга;

Конкуренция из-за ресурсов (--) – каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;

Аменсализм (-0) – одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;

Паразитизм (+ - ) –популяция паразита наносит вред популяции хозяина;

Хищничество (+ -) – одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;

Комменсализм (+0) – одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;

Протокооперация (+ +) –обе популяции получают пользу от объединения;

Мутуализм (+ +) – связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Тип взаимодействия определённой пары видов может изменяться в зависимости от условий или от последовательных стадий их жизненных циклов. Иногда отношения двух видов можно охарактеризовать как паразиты, иногда – как комменсализм, а иногда они могут быть нейтральными. Типы взаимодействия двух видов представлены в таблице (рис.1)

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам – отрицательным и положительным. В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

В ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Наиболее распространен такой тип взаимодействия популяций, при котором одна популяция влияет на скорость роста и смертность другой. Члены одной популяции могут поедать других, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные продукты или еще каким-либо образом оказывать влияние на другую популяцию.

Взаимодействие популяций может быть взаимно полезным, полезным для одной из них и безразличным для другой.

Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда.

Взаимодействие между видами (по Ю. Одуму, 1986)

 

Тип взаимодействия	Вид		Общий характер взаимодействия
	1-й	2-й
Нейтрализм	0	0	Ни одна популяция не оказывает влияния на другую.
Конкуренция, Непосредственное взаимодействие	-	-	Прямое взаимное подавление обоих видов.
Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов	_	_	Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами.
Аменсализм	_	0	Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния.
Паразитизм	+	-	Популяция паразита обычно меньше популяции хозяина.
Хищничество	+	-	Особи хищника обычно больше особи добычи.
Комменсализм	+	0	Популяция комменсала(1) получает пользу от объединения с популяцией хозяина(2), для которого это объединение безразлично.
Протокооперация	+	+	Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным.
Мутуализм	+	+	Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций.

 

 

Примечание:(0) – существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) – благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; ( - ) – ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

 

Далее рассмотрим один из типов отрицательного взаимодействия между видами – конкуренцию.

 

Основная часть.

Отрицательные взаимодействия.

Конкуренция (от лат. Concurrentia – соперничество) – это любое антагонистическое отношение, связанное с борьбой за существование, за доминирование, за пищу, пространство и другие ресурсы между организмами с одинаковыми потребностями, занимающими одну экологическую нишу. В результате конкуренции одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растёт, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть.

Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. В связи с этим различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Потребности в ресурсах у особей одного вида более сходны, чем у особей различных видов, однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать запас. В этом случае особи конкурируют и, естественно, некоторые из них лишаются этого ресурса.

 

Внутривидовая конкуренция и её роль.

 

Внутривидовая конкуренция – это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество – процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяция для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуется больше затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым. Даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

Общие черты внутривидовой конкуренции:

• снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;

• ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;

• неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при сходстве существенных характеристик (потребляют одинаковые ресурсы среды);

• прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа конкурентов;

• конечный результат конкуренции – уменьшение вклада в следующее поколение.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет не прямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции.

Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.

 

Межвидовая конкуренция и её роль.

 

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или илеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.

Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.

 

Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

В природных условиях изучение взаимодействий популяций разных видов вызывает чрезвычайные сложности. Русский учёный Г. Ф. Гаузе(1910 – 1986) в лабораторных условиях изучал конкурентные отношения между несколькими видов ресничных инфузорий Paramecium.

Оказалось, что при выращивании по отдельности в чистых культурах с определённым количеством пищи (бактерий) кривые роста видов P.caudatum(I`) и P.aurelia (I``) имеют обычную S-образную форму. При выращивании в смешанных культурах P/caudatum погибает (II`). Следовательно, вид P.Aurelia оказался более конкурентно способным в захвате пищи, а вид P.caudatum был конкурентно исключён. Таким образом, если два вида в экосистеме имеют близкие потребности, численность одного из видов начнёт снижаться, и он будет полностью вытеснен.

Явление экологического разобщения близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе:

 

Два вида не смогут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности лимитирован одним жизненно важным ресурсом, количество которого также лимитировано.

 

За миллионы лет эволюции конкуренция может быть сведена к минимуму, если каждый конкурирующий вид займёт свою экологическую нишу.

 

Экологическая ниша – понятие, включающее в себя не только физическое пространство, но и функциональную роль организма в сообществе, его положение относительно градиентов внешних факторов и других условий существования. Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которой возможно обитание вида.

 

Примером является экологические ниши некоторых видов птиц хвойного леса: королёк, обладая незначительным весом, может собирать насекомых с самых кончиков веток. Мухоловка-пеструшка ловит насекомых на ветру, но для наблюдения за ними используют концы веток. Чёрный дрозд пищу (улиток, червей) добывает в основном на земле. Пищуха добывает насекомых из трещин в коре деревьев. Клест-еловик питается семенами шишек. А пёстрый дятел долбит ходы, пробуренные насекомыми в стволах деревьев.

 

Для математического моделирования типа хищник – добыча, паразит – хозяин или других видов взаимодействия в ограниченном пространстве можно использовать следующие уравнения:

 

DN`/Dt=r`N`(K`-N`-aN``/K`) и DN``/Dt=r``N``(K``-N``-bN``/K``)

 

где К – предельная плотность при раздельном существовании; N` и N`` - численность первого и второго видов; r` и r`` - максимальная скорость первого и второго видов; a – коэффициент, характеризующий тормозящие влияние первого вида на второй; b – коэффициент конкуренции, характеризующий тормозящее влияние второго вида на первый.

 

Теоретически два вида могли бы существовать на одной и той же территории, если бы характерные для них коэффициенты конкуренции были бы очень велики по сравнению с величинами отношений плотности насыщения.

Что же касается растений, то два их вида могут сосуществовать, если для популяции характерно одно из следующих различий или их сочетание:

• разные потребности в питательных веществах;

• разные причины смерти

• разная чувствительность к одному и тому же фактору

• разная чувствительность к тем или иным токсинам.

Распространённость и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самых горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Часто межвидовые взаимоотношения бывают, асимметричны, так как один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов межвидовых взаимоотношений, начиная от косвенных, таких как конкуренция, за ограниченные ресурсы, и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических средств вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней – действие казарок. На скалистых морских берегах очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далёкими видами, концепция Дарвина всё ещё остаётся в силе.