Объекты изучения и методы экологии

Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).

Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и  сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь  не только со стороны, но и от тех  растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.

На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголенных территориях, гибнут под действием неблагоприятных  условий, в результате уничтожения  животными или паразитическими  растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.

В зависимости от условий существования  оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее  условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь  свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.

Когда растение из стадии проростка  переходит в более поздние  стадии развития, его потребности  в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени  исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.

в) Стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)

Пионерная группировка – случайное  сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:

- случайным составом растений,

- отсутствием сомкнутого растительного  ковра,

- слабым воздействием на среду  и

- почти полным отсутствием взаимовлияния  между особями.

Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.

Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:

- в надземной части не сомкнут,  однако растения располагаются  значительно теснее, чем в пионерной  группировке.

- хорошо заметно взаимовлияние  растений.

- обычен групповой характер  распределения растений: вокруг  особи, давшей семена, развивается  ее потомство.

Простые группировки, как  и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие  от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной  форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.

Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время  – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.

Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:

- видовой состав не  вполне постоянен, 

- сообщество незамкнутое  – новые виды могут легко  в него проникать;

- виды распространены  еще не диффузно, хотя в скопления  особей одного вида могут проникать  особи других видов;

- намечаются ярусы;

- взаимное влияние  растений становится еще более  заметным;

- обычно образована  несколькими видами различных жизненным форм.

ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской  ТЭЦ. Сложные группировки здесь  образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже  наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.

Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:

- крайне затрудненным  проникновением в него новых  видов. 

- равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.

- групповой рост –  исключение.

Представлена двумя  формами сочетаний растений –  фитоценозами зарослей и 2 и более  ярусных фитоценозов.

Заросли развиваются  в условиях, в которых не может  существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).

ПРИМЕР. Травяные заросли (чистые): сообщество тростника (Phragтites coтmunis) без участия более низкорослых растении, сообщество пырея ползучего (Agropyron repens), и др. Пример травяных смешанных зарослей – сообщество камыша Табернемонтана (Scirpus tabernaeтontani) и рогоза узколистного (Typha angustifolia), заросли крапивы и лебеды на заброшенных площадках из-под удобрений. Кустарниковые заросли – кедрово- и ольховниково-стланиковые – на Крайнем Северо-Востоке, ивняков и облепиховые в Южном Приморье, чозениевые в среднем возрасте на Дальнем Востоке. Сфагновые болота тоже можно считать моховыми зарослями – сфагнума.

Многоярусный  фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Не во всех случаях  фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.

ПРИМЕР. На скалах: нередко  пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ® смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.

На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ® смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.

Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный  и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях  развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.

г) Стадии в  развитии растительного покрова  по В.Н. Сукачеву

В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:

1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке  в начальной стадии ее существования).

2. Открытый фитоценоз  (соответствует пионерной группировке  в значительной части периода  ее существования и простой  группировке).

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).

4. Выработавшийся фитоценоз.

д) Суть понятий  сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального  формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения  растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных  ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях  развития преобладающее значение приобретает  один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения  сукцессий (смен) растительного покрова  весьма разнообразны.

ПРИМЕРЫ эндодинамических смен – процессы заболачивания лесов  в результате изменений в их напочвенном  покрове, процессы зарастания водоемов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоемов и т. д. Экзодинамические смены – смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком, и т.д.

 

2.2.2 Вторичные сукцессии

 

Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории, на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились или смена одного (коренного) фитоценоза другим (производным, вторичным).

Если поле на месте вырубленного когда-то леса перестать обрабатывать, обычно за несколько стадий здесь вновь сформируется лесная экосистема, типичная для данного района. Процесс восстановления леса после пожара и вырубки также относится ко вторичной сукцессии.

Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята сообществом, уже имеются биогены, некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «лунные ландшафты».

ПРИМЕР вторичной сукцессии  – восстановление елового леса на рис. 2. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько  изменяются, что ель не может снова  заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес.

Только тогда возникают  условия, благоприятные для возобновления  ели. Теневыносливые всходы ели успешно  конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья, затеняя их. Так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги. Например, сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровая тайга) после опустошительного пожара.

Типы вторичных  сукцессий (по В.М. Урусову):

- антропогенная (лаборогенная) – под воздействием труда людей;

- природная, или стихийная,  в частности: зоогенная – вызванная  животными, (например, их массовым  размножением, при котором на ДВ напрочь поедаются орехи кедра корейского или съедается и вытаптывается подрост пихты цельнолистной мыши съедают его кору и луб) и фитогенная – вызванная растениями (например, завезенными чуждыми видами);

- катастрофическая –  вызванная природными катастрофами: пожарами (пирогенная сукцессия), ветрами, необычными паводками и т.п.