Поняття популяції в екології. Ієрархія популяцій. Групові характеристики популяцій

Газовий склад  атмосфери і тиск

Атмосфера є важливою частиною екосфери, з якою вона пов'язана  біогеохімічними циклами, які включають  газоподібні компоненти. Це, насамперед, кругообіг азоту, кисню, води. Велике значення мають також фізичні властивості атмосфери, повітря утворює незначний опір руху і не в змозі бути опорою для наземних тварин. Але разом з тим існують групи тварин, які використовують політ як спосіб пересування, добування їжі (клас птахи, тип комахи, деякі ссавці). В атмосфері відбувається постійна циркуляція повітряних мас, енергією для якої є Сонце. Результатом циркуляції є перерозподіл водяної пари. Захоплюючи її в одному місці та переносячи в інше, вітер здіймає різні елементи і переносить їх разом з парою. Важливою атмосферною змінною є тиск, який зменшується з висотою. Дія тиску має відносно невелике значення для сухопутних організмів, оскільки під час підйому на висоту 5000 метрів над рівнем моря тиск становить 50% від норми. Високогірні організми відчувають нестачу кисню, і, як наслідок, у них підвищений вміст еритроцитів та гемоглобіну у крові. Цим, зокрема, пояснюється необхідність довготривалих "адаптаційних" таборів для альпіністів при сходженні на вершини Паміру та Гімалаїв.

Значення тиску як лімітуючого фактора більше виявляється  у глибоководних організмів, де високий  тиск поряд із низькою температурою та недостатністю світла є необхідністю. При цьому у живих організмів, що населяють глибоководні ділянки, є цілий ряд пристосувань, що дозволяють їм витримувати підвищений тиск. Це, насамперед, окостеніння покривів тіла і утворення панцирів. Яскравим прикладом таких пристосувань є риби химери. Пристосування також торкаються фізіології функціонування цих істот.

Едафічні (ґрунтові) фактори

Едафічні (від  грецьк. едафос — ґрунт, земля) фактори — це ґрунтові умови, що впливають на життя і поширення живих організмів. Як відомо, живі організми існують не лише в ґрунті, а й у місцях, де його ще немає: скелі, дюни, терикони, кар'єри. Тому під едафічним фактором уявляється значно ширше коло умов, ніж ґрунт. Ґрунт як субстрат існування рослин та об'єкт землеробства цікавив ще античних дослідників. У творах Аристотеля і Теофраста ґрунти поділені на чудові, добрі, родючі, прийнятні, виснажені, бідні і безплідні. Наприкінці XVIII ст. і в першій половині XIX ст. у Західній Європі виникло дві концепції про ґрунт: аерогеологічна й аґрокультурхімічна. Прихильники першого напряму розглядали ґрунт як крихку гірську породу, яка утворюється зі щільних гірських порід під впливом вивітрювання. Рослинам відводилась пасивна роль перехоплювачів елементів живлення, які вивільнилися під час вивітрювання. Аґрокультурхімічний напрям пов'язаний з працями Ю. Лібіха та інших дослідників, які розглядали ґрунт лише як джерело живлення. Теером була висловлена гіпотеза, що рослини живляться органічними речовинами (так звана гумусова теорія). Лібіх розглядав ґрунт не як природне утворення, а лише як масу поза процесом її виникнення і розвитку. Лише у 1883 р. В.В. Докучаєв вперше довів, що ґрунт — самостійне природне тіло, і його формування є складним процесом взаємодії п'яти природних факторів ґрунтоутворення: клімату, рельєфу, рослинного і тваринного світу, ґрунтоутворюючих порід і віку. Він показав, що ґрунт безперервно змінюється в часі і просторі. Вчення про ґрунт В.В. Докучаєва дістало завершення в біосферній теорії В. Вернадського, який припустив, що навіть Гранітні скелі мають біологічне походження.

Отже, становлення ґрунту відбувається завдяки взаємодії організмів, материнської породи, сонячного випромінювання і опадів. Едафічний фактор, на відміну від інших, має своєрідний характер. По-перше, він не лише впливає на організми, а й одночасно слугує середовищем існування для багатьох видів мікробів, рослин і тварин, тобто належить до факторів, які формують середовище. По-друге, ґрунт є продуктом динамічної взаємодії між гірською породою, кліматом і органічним світом, а сьогодні також і з людським суспільством. Таким чином, Ґрунтові організми разом з абіотичними факторами створюють своє середовище проживання. І, нарешті, по-третє: едафічний фактор межує з абіотичними і біотичними факторами. Едафічний фактор мінливий у просторі. Це явище влучно ілюструє географічна зональність ґрунтів, відкрита В.В. Докучаєвим. Однак навіть в умовах однієї зони трапляється мозаїчне розмаїття ґрунтів, тобто так званих едафотопів. Вчення В.В. Докучаєва заклало підвалини сучасної науки про ґрунт — ґрунтознавство. Згідно з Докучаєвим, існує п'ять ґрунтоутворюючих факторів:

· клімат;

· геологічна основа (материнська  порода);

· топографія (рельєф);

· живі істоти;

· час.

Виходячи з вищевикладеного, можна навести одне з визначень  ґрунту. Ґрунт — шар речовини, який знаходиться поверх гірських порід  кори Землі.

У склад ґрунту входять  мінеральна основа (як правило, 50— 60% загального складу), органічна речовина (до 10%), повітря (15—25%), вода (25—35%). Мінеральна основа — неорганічний компонент, який утворився з материнської породи в результаті її вивітрювання; органічна речовина — утворюється при розкладі мертвих організмів та їх частин (листя, тварини); повітря — знаходиться в порах ґрунту і необхідне для існування кореневої системи рослин; вода — необхідна всім ґрунтовим організмам як розчинник речовин, які потребують рослини. Вода також бере участь у перетворенні материнської породи.

 
            

 

 

 

  

 

 

2. Поняття популяції  в екології. Ієрархія популяцій.  Групові  характеристики популяцій.

Сучасні уявлення про  біологічну популяцію формувалися  впродовж століть. Уже в працях шведського природознавця К.Ліннея (1707-1778) бачимо роздуми про рівновагу в природі, основою якої є народжуваність і смертність організмів. Ідею ролі перенаселення, яке може стати причи-ною катастрофічної смертності організмів, висунув Буффон (1749 р.), а згодом її розвинув Брюкнер (1767 р.). Еволюційна концепція Ч.Дарвіна (1858 р.) ґрунтується на ідеї популяції і явищ, що в ній відбуваються.

Розвиток популяційної екології сьогодні пов'язаний із новими теоріями флуктуацій, генетичними і біогеоценотичними особливостями роз-витку популяцій, вивченням їх енергетичного потенціалу.

Термін популяція як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період. Цей повсюдно вживаний термін має, на що звертає  увагу польський еколог П.Троян, формальний, конкретний і теоретич-ний характер.

Формальна дефініція переступає межі екології. Для демографів популяцією є "певна чисельність мешканців якогось краю", для біолога — "заселення території якимось видом", або ж "організми, які спільно за-селяють конкретний простір", або ж "група особин, об'єднана певними часово-просторовими межами". Для статистика — це кожна "група особин, яка є об'єктом вимірів". Усі ці визначення не вичерпують суті пи-тання, оскільки важко визначити межі розповсюдження популяції. На-приклад, ліс є одночасно місцем поширення популяцій дерев, чагарників, трав'янистих і нижчих рослин, хребетних і безхребетних.

У дослідницькій практиці переважає  так зване конкретне визначен-ня популяції. В цьому випадку дослідник  сам визначає межі вивчення популяції (популяція щура в умовах багатоповерхової забудови, популяція гриба "борошниста роса" в умовах міських вуличних посадок тощо).

Певні особливості має  теоретична дефініція популяції. Вона сто-сується структури популяції, зв'язків її з іншими популяціями  в біо-ценозі чи місця популяції  в біогеоценозі з його кругообігом  речовин і енергії. Цей дефініційний рівень стосується понять демоцену як клітини організації природи, що стоїть на вищому щаблі, ніж особина.

Отже, популяція - це сукупність особин одного виду, які відтво-рюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займа-ють певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

Популяція розглядається  різними біологічними дисциплінами як власний об'єкт дослідження  і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості  конкретної популяції. Популяція є  об'єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об'єктом досліджень систематиків.

НЕРІВНОЦІННІСТЬ ПОПУЛЯЦІЙ

Кожна популяція виконує  певну функцію в біоценозі, водночас взаємо-діючи з популяціями того ж виду, які перебувають за межами даного біоценозу. Російський вчений В.М. Беклемішев (1960) звернув увагу, що на стан і самодіяльність популяції значною мірою впливають не лише ті явища,   які відбуваються всередині даної популяції, але і в сусідніх попу-ляціях. На цій підставі він виділив ряд популяцій:

1. Незалежна популяція  — розпоряджається достатнім  потенціалом народжуваності, який  дає змогу поповнювати їй втрати  чисельності і довго існувати  без міграції особин ззовні.

2. Напівзалежна популяція — може існувати лише завдяки роз-множенню власних особин в умовах низької чисельності. Імміграція осо-бин ззовні відчутно впливає на наслідки заселення.

3. Залежною стає популяція  тоді, коли народжуваність не  покриває втрат чисельності. Така популяція не може існувати без імміграції осо-бин ззовні.

4. Псевдопопуляція - це  група особин якоїсь популяції,  яка не має змоги розмножуватись  у даному місці. Такі популяції  утворюються зав-дяки міграції  особин із сусідніх угруповань  і можуть існувати досить довго, беручи участь у біоценотичних процесах, однак без можливості поширення. Такими є популяції стеногалітів — організмів, які надзви-чайно чутливі до концентрації солей у водному середовищі.

5. Періодична — популяція  з'являється в незаселених біотопах або поза межами радіуса даного виду впродовж кількох місяців або навіть кількох років. Її існування пов'язане з періодичним виникненням спри-ятливих умов середовища.

6. Геміпопуляція, тобто  напівпопуляція, в якій виразно  виступає відмінність життєвих вимог у різних фазах життєвого циклу, а окремі постаті посідають різне місце в природі. Наприклад, личинки комара жи-вуть у, водоймищах, тоді як дорослі особини — в лузі. Аналогічно різно-просторова схема життєдіяльності травневого хруща, личинка якого роз-множується і живе в грунті, а сам хрущ — у кронах дерев, де виступає в ролі фітофага.

Запропонована В.М. Беклемішевим класифікація категорій популяцій  розкриває функціональні особливості  популяційних комплексів, їх роз-виток у просторі й часі. Міграція виду на території, не зайняті популяцією, є прикладом вищої організації живої природи, яким є біологічний вид.

Е. Піанка (1981), спостерігаючи  в природі нерівноцінність популяцій, виділяє опортуністичні та рівновагові  популяції. Перша категорія спри-чинюється періодичними порушеннями середовища, такими, як пожежі, повені, урагани, посухи, які раптово скорочують щільність популяції до рівня, значно нижчого, ніж максимальний, характерний для конкретно-го місцезростання. Такими є, наприклад, популяції однорічних рослин і тварин, які швидко ростуть навесні і влітку, а з настанням холодної по-годи скорочують свою чисельність.

Друга категорія популяцій (характерна для багатьох хребетних) ви-різняється станом, близьким до рівноваги, зі своїми ресурсами, причому їх щільність є значно стійкішою. Отже, коли оточуюче середовище стабільніше і значною мірою прогнозоване, щільність популяцій коливаєть-ся менше, а смертність має, як правило, спрямований характер, сприяю-чи збереженню тих особин, які краще виживають в умовах високої щіль-ності та конкуренції.

ІЄРАРХІЯ ПОПУЛЯЦІЙ

Досліджуючи популяцію  бука лісового, ареал якого простягається  від Великобританії до західних областей України, помічаємо особливості  її розвитку, пов'язані із географічним розміщенням регіону (рівнина, передгір'я, гори, морське узбережжя), а також з безпосередніми умова-ми місцезростання (тип лісу, експозиція, рівень зволоження і родючості). Таким чином, кожний вид займає якийсь конкретний ареал, в різних частинах якого спостерігаються різні умови.

Російський вчений М.П.Наумов (1963) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території, яку вони займають:

1. Елементарна (локальна) популяція — сукупність особин  виду, які населяють невелику  ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу.

2. Екологічна   популяція - сукупність елементарних популяцій, тоб-то видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабо-вих бучин, дубово-грабових субучин).

3. Географічна популяція - сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічне однорідними умо-вами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфо-фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах (генотип бука: рахівський, розточанський, кам'янець-подільський та ін.).

Визначаючи конкретні  розміри місцезростань популяцій  у природі, В.Д. Федоров і Т.Г. Гільманов (1980) висунули гіпотезу про збіг ареалів популяцій з просторовими межами екосистем. Передусім це стосується популяцій рослин, які, будучи нерухомими, найтісніше пов'язані з умовами місцезростання. Популяції тварин, які, в свою чергу, нерозривно пов'язані з рослинами трофічними, хорологічними (просторовими) та іншими стосунками, приурочені до певних екосистем (в дібровах, де основною популяцією є дубова, живуть одні тварини, в борах, де домінує соснова популяція, інші).

Це дає підставу розглядати кожну популяцію як самостійний елемент екосистеми, її підсистему, вплив якої проявляється у всіх частинах її біотопу. Тому популяція цікавить еколога як підсистема, яка відіграє ту чи іншу роль у функціонуванні усієї екосистеми. Скорочення чисельності популяції рака в поліських річкових екосистемах є сигналом до функціональних змін швидше всього антропогенного характеру: осушення та хімізація перезво-ложених земель призвели до погіршення якості кормових ресурсів виду

Отже, популяція може самостійно існувати лише при взаємодії з іншими популяціями, як компонент екосистеми. Популяція, образно кажучи, вибирає собі екосистему, де б їй найкраще жилося. Водночас цеп процес взаємний: екосистема може й не прийняти її в своє угрупован-ня, якщо вона їй "не підходить".