Популяции, закономерности их развития и пространственные характеристики

1. Популяции, закономерности их развития и пространственные характеристики.

 

1. ПОНЯТТЯ  ПОПУЛЯЦІЇ В ЕКОЛОГІЇ

Сучасні уявлення про біологічну популяцію формувалися  впродовж століть. Уже в працях шведського природознавця К.Ліннея (1707-1778) бачимо роздуми про рівновагу в природі, основою якої є народжуваність і смертність організмів. Ідею ролі перенаселення, яке може стати причиною катастрофічної смертності організмів, висунув Буффон (1749 р.), а згодом її розвинув Брюкнер (1767 р.). Еволюційна концепція Ч.Дарвіна (1858 р.) ґрунтується на ідеї популяції і явищ, що в ній відбуваються.

Розвиток  популяційної екології сьогодні пов'язаний із новими теоріями флуктуацій, генетичними  і біогеоценотичними особливостями розвитку популяцій, вивченням їх енергетичного потенціалу.

Термін популяція  як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період. Цей повсюдно вживаний термін має, на що звертає увагу польський еколог П.Троян, формальний, конкретний і теоретичний  характер.

Формальна дефініція  переступає м~ежі екології. Для демографів популяцією є "певна чисельність мешканців якогось краю", для біолога — "заселення території якимось видом", або ж "організми, які спільно заселяють конкретний простір", або ж "група особин, об'єднана певними часово-просторовими межами". Для статистика — це кожна "група особин, яка є об'єктом вимірів". Усі ці визначення не вичерпують суті питання, оскільки важко визначити межі розповсюдження популяції. Наприклад, ліс є одночасно місцем поширення популяцій дерев, чагарників, трав'янистих і нижчих рослин, хребетних і безхребетних.

У дослідницькій  практиці переважає так зване  конкретне визначення популяції. В  цьому випадку дослідник сам  визначає межі вивчення популяції (популяція  щура в умовах багатоповерхової забудови, популяція гриба "борошниста роса" в умовах міських вуличних посадок  тощо).

Певні особливості  має теоретична дефініція популяції. Вона стосується структури популяції, зв'язків її з іншими популяціями  в біоценозі чи місця популяції  в біогеоценозі з його кругообігом  речовин і енергії. Цей дефініційний рівень стосується понять демоцену як клітини організації природи, що стоїть на вищому щаблі, ніж особина.

Отже, популяція  — це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої  кількості поколінь і тривалий час  займають певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в  ряді біоценозів. Популяція — елементарна  еволюційна одиниця, екологічною ознакою  якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

Популяція розглядається  різними біологічними дисциплінами як власний об'єкт дослідження  і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості  конкретної популяції. Популяція є  об'єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об'єктом досліджень систематиків.

 

2. НЕРІВНОЦІННІСТЬ  ПОПУЛЯЦІЙ

 

Кожна популяція  виконує певну функцію в біоценозі, водночас взаємо­діючи з популяціями  того ж виду, які перебувають за межами даного біоценозу. Російський вчений В.М. Беклемішев (1960) звернув увагу, що на стан і самодіяльність популяції значною мірою впливають не лише ті явища, які відбуваються всередині даної популяції, але і в сусідніх попу­ляціях. На цій підставі він виділив ряд популяцій:

1. Незалежна  популяція — розпоряджається  достатнім потенціалом народжуваності, який дає змогу поповнювати  їй втрати чисельності і довго  існувати без міграції особин  ззовні.

2. Напівзалежна  популяція — може існувати  лише завдяки розмноженню власних  особин в умовах низької чисельності.  Імміграція особин ззовні відчутно  впливає на наслідки заселення.

3. Залежною  стає популяція тоді, коли народжуваність  не покриває втрат чисельності.  Така популяція не може існувати  без імміграції особин ззовні.

4. Псевдопопуляція - це група особин якоїсь популяції, яка не має змоги розмножуватись у даному місці. Такі популяції утворюються завдяки міграції особин із сусідніх угруповань і можуть існувати досить довго, беручи участь у біоценотичних процесах, однак без можливості поширення. Такими є популяції стеногалітів — організмів, які надзвичайно чутливі до концентрації солей у водному середовищі.

5. Періодична  — популяція з'являється в  незаселених біотопах або поза  межами радіуса даного виду  впродовж кількох місяців або  навіть кількох років. Її існування  пов'язане з періодичним виникненням  сприятливих умов середовища.

6. Геміпопуляція, тобто напівпопуляція, в якій виразно виступає відмінність життєвих вимог у різних фазах життєвого циклу, а окремі постаті посідають різне місце в природі. Наприклад, личинки комара живуть у, водоймищах, тоді як дорослі особини — в лузі. Аналогічно різно-просторова схема життєдіяльності травневого хруща, личинка якого розмножується і живе в грунті, а сам хрущ — у кронах дерев, де виступає в ролі фітофага.

Запропонована В.М. Беклемішевим класифікація категорій популяцій розкриває функціональні особливості популяційних комплексів, їх розвиток у просторі й часі. Міграція виду на території, не зайняті популяцією, є прикладом вищої організації живої природи, яким є біологічний вид.

 

Е. Піанка (1981), спостерігаючи в природі нерівноцінність популяцій, виділяє опортуністичні та рівновагові популяції. Перша категорія спри­чинюється періодичними порушеннями середовища, такими, як пожежі, повені, урагани, посухи, які раптово скорочують щільність популяції до рівня, значно нижчого, ніж максимальний, характерний для конкретного місцезростання. Такими є, наприклад, популяції однорічних рослин і тварин, які швидко ростуть навесні і влітку, а з настанням холодної погоди скорочують свою чисельність.

Друга категорія популяцій (характерна для багатьох хребетних) ви­різняється станом, близьким до рівноваги, зі своїми ресурсами, причому їх щільність є значно стійкішою. Отже, коли оточуюче середовище стабільніше і значною мірою прогнозоване, щільність популяцій коливаєть­ся менше, а смертність має, як правило, спрямований характер, сприяючи збереженню тих особин, які краще виживають в умовах високої щільності та конкуренції.

 

2. ІЄРАРХІЯ  ПОПУЛЯЦІЙ

 

Досліджуючи популяцію бука лісового, ареал якого простягається від Великобританії до західних областей України, помічаємо особливості її розвитку, пов'язані із географічним розміщенням регіону (рівнина, передгір'я, гори, морське узбережжя), а також з безпосередніми умовами місцезростання (тип лісу, експозиція, рівень зволоження і родючості). Таким чином, кожний вид займає якийсь конкретний ареал, в різних частинах якого спостерігаються різні умови.

Російський вчений М.П.Наумов (1963) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території, яку вони займають:

1. Елементарна (локальна) популяція — сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу.

2. Екологічна популяція — сукупність елементарних популяцій, тобто видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабових бучин, дубово-грабових субучин).

3. Географічна популяція — сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічне однорідними умовами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфо-фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах (генотип бука: рахівський, розточанський, кам'янець-подільський та ін.).

Визначаючи конкретні розміри місцезростань популяцій у природі, В.Д. Федоров і Т.Г. Гільманов (1980) висунули гіпотезу про збіг ареалів популяцій з просторовими межами екосистем. Передусім це стосується популяцій рослин, які, будучи нерухомими, найтісніше пов'язані з умовами місцезростання. Популяції тварин, які, в свою чергу, нерозривно пов'язані з рослинами трофічними, хорологічними (просторовими) та іншими стосунками, приурочені до певних екосистем (в дібровах, де основною популяцією є дубова, живуть одні тварини, в борах, де домінує соснова популяція, — інші).

Це дає підставу розглядати кожну популяцію як самостійний елемент екосистеми, її підсистему, вплив якої проявляється у всіх частинах її біотопу. Тому популяція цікавить еколога як підсистема, яка відіграє ту чи іншу роль у функціонуванні усієї екосистеми. Скорочення чисельності популяції рака в поліських річкових екосистемах є сигналом до функціональних змін швидше всього антропогенного характеру: осушення та хімізація перезволожених земель призвели до погіршення якості кормових ресурсів виду

Отже, популяція може самостійно існувати лише при взаємодії з іншими популяціями, як компонент екосистеми. Популяція, образно кажучи, вибирає собі екосистему, де б їй найкраще жилося. Водночас цеп процес взаємний: екосистема може й не прийняти її в своє угруповання, якщо вона їй "не підходить".

Розрізняють такі варіанти розподілу популяцій за екосистемами: в декількох сусідніх екосистемах живе одна популяція виду (популяція бука лісового в різних типах лісу — від бучин до субучин); в одній екосистемі проживає лише одна популяція виду (чорновільшаник з вільхою чорною); в одній екосистемі співіснують декілька популяцій видів (в бучині живуть популяції граба, клена, явора, липи, горобини тощо). Для популяцій тварин характерним є те, що від першого до третього варіанта розподілу звичайно зменшуються розміри тіла виду, а отже, і розміри площ, які займає популяція. Наприклад, популяція благородного оленя може заселяти декілька лісових екосистем, а один вид ґрунтових амеб або інфузорій представлений в екосистемі багатьма популяціями. Всі особини одного типу, представлені в екосистемі, утворюють один екотип, який може складатися із частини популяції, з однієї популяції або з декількох популяцій. Кожна популяція займає один популяційний простір.

Упродовж свого тривалого життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин. Тому^ приступаючи до вивчення популяції, насамперед намагаються визначити чисельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому і функціональну значимість.

Чисельність популяції — загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяцій — середня кількість особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності. Середня щільність — це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність — кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу.

Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухлива тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км2. Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв'яка — 1 м2. У водному середовищі або ґрунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об'єму 1 дм3 або 1л, 1 см3 або 1 мл.

Максимальною  щільністю особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

Співвідношення чоловічої і жіночої статей в популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов'язане із потенціалом її розмноженя, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Причому стосується лише роздільностатевих організмів. Справа в тому, що у популяціях розрізняють одностатеві і двостатеві структури. Одностатеві популяції складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насіннєвих рослин). У природі поширеніші двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи). Гермафродитизм (наявність в одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження) характерний для безхребетних та вищих рослин.