Работы Р. Уиттекера по оценке биоразнообразия

Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:

H’= -å p_i ln p_i,

где величина p_i  – доля особей i-го вида.

В выборке истинное значение p_i неизвестно, но оценивается как n_i/N.

Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса  заключаются в том, что невозможно включить в выборку все виды реального  сообщества.

При расчете индекса Шеннона  часто используется двоичный логарифм, но приемлемо также использовать и другие основания логарифма (десятичный, натуральный). Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Дисперсию индекса Шеннона (VarH’) рассчитывают по формуле:

Если значения индекса Шеннона  рассчитать для нескольких выборок, то полученное распределение величин  подчиняется нормальному закону. Это свойство дает возможность применять  мощную параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Применение сравнительных параметрического и дисперсионного анализа полезно при оценке разнообразия различных местообитаний, когда есть повторности.

Для проверки значимости различий между  выборочными совокупностями значений индекса Шеннона Хатчесон предложил использовать параметрический критерий Стьюдента:

Число степеней свободы определяется по уравнению:

где N₁ и N₂ – общее число видов в двух выборках.

На основе индекса Шеннона можно  вычислить показатель выравненности Е (отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному):

E Î[0,1], причем E = 1 при равном обилии  всех видов.

Индекс Шеннона оказался самым  популярным в оценке данных по разнообразию и применяется чаще других.

Индекс Бриллуэна.

Не всегда исследователи способны гарантировать случайный отбор  объектов в выборочную совокупность или учесть все виды сообщества. Это происходит обычно из-за несовершенных  методов отлова животных. Нельзя обеспечить случайность попадания объектов в выборку при отлове насекомых  на свет (привлекаются виды, активные только ночью, и выпадают из списка видов  формы с дневной активностью). Очень разнятся списки видов паукообразных, приносимых в гнезда большой синицей  и собранных в биотопе традиционными  методами, рекомендуемыми при сборе  беспозвоночных. Подходящей формой информационно-статистического  индекса в таких случаях может  быть индекс Бриллуэна, определяемый по формуле:

Индекс Бриллуэна дает сходную с индексом Шеннона величину разнообразия, редко превышая 4,5. Однако при оценке одного и того же массива данных его величина ниже индекса Шеннона. Это объясняется тем, что в нем нет неопределенности, свойственной  индексу Шеннона.

Выравненность определяется по формуле:

где [N/S] – целая часть отношения N/S, а r = N – S.[N/S].

Этим индексом мало пользуются, так  как он трудно вычисляется, и, если выборка  мала, – приводит к неверным выводам. Однако этот индекс рекомендуется использовать, если оценивается коллекция, а не случайная выборка, и если известен полный состав сообщества.

Меры доминирования уделяют  основное внимание обилию самых обычных  видов, а не видовому богатству. Лучшим среди индексов доминирования считается  индекс Симпсона. Его иногда называют «индекс Юла», поскольку он напоминает меру, разработанную Юлом для оценки словарного запаса.

Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам формулой:

D = åp_i2, где p_i  – доля особей  i-го вида.

Для расчета индекса используется формула, соответствующая конечному  сообществу:

где n_i  – число особей  i-го вида, а N – общее число особей.

По мере увеличения D разнообразие уменьшается. Поэтому индекс Симпсона часто используют  в форме (1– D). Эта величина носит название «вероятность межвидовых встреч» и варьирует  от 0 до 1. Он очень чувствителен к  присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит  от видового богатства. Высокая или  низкая величина индекса определяется типом распределения видовых  обилий для случаев, когда число  видов превышает 10.

Многие авторы считают, что наилучшая  мера – это «индекс полидоминантности»:

где i = 1,2,3,.... S ; SlÌ[1; ¥].

 

Индекс Бергера – Паркера – одна из мер доминирования. Его достоинство – простота вычисления. Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида:

где N_max – число особей самого обильного вида.

Увеличение величины индекса Бергера – Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида. Поэтому обычно используется величина обратная индексу Бергера – Паркера 1/d.

Этот индекс независим от количества видов, но на него влияет объем выборки. Некоторые ученые считают этот индекс  лучшей мерой разнообразия.

 

Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ

 

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний  или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия - оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения - сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.

Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия

Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.

Мера  Уиттекера описывается формулой:

 

 

Β_W = S     _   1

α

где S - общее число видов, зарегистрированных в системе: α -среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

 

Применение показателей разнообразия

 

Главные потенциальные области применения индексов разнообразия - охрана природы и мониторинг. В основе использования оценок разнообразия в этих областях лежат два положения:

1) богатые видами сообщества устойчивее бедных видами;

2) уровень загрязнения связан со снижением разнообразия и изменением характера видовых обилий.

При этом в охране природы обычно используются показатели видового богатства, а в  экологическом мониторинге - индексы  и модели видовых обилий.

В экологических  исследованиях показатели разнообразия применяются в самых различных целях. Они с успехом были использованы в работах Макартура и его последователей при изучении конкуренции у птиц, насыщенности и степени перекрывания их экологических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц от разнообразия некоторых элементов местообитания и других экологических факторов.

Джейкобе в 1975 году обобщил результаты многих исследований влияния экологических факторов на разнообразие сообществ и установил следующее.

1. Пространственная гетерогенность увеличивает разнообразие.
2. Температурная гетерогенность может уменьшать и увеличивать разнообразие в зависимости от суровости климата и других факторов.
3. Стрессовые условия среды обычно отрицательно связаны с разнообразием.
4. При повышении конкуренции в относительно небольшой период времени разнообразие может уменьшаться, но при ее наличии в течение периода, достаточного для протекания эволюционных преобразований (видообразование), разнообразие может увеличиваться.
5. Враги действуют как конкуренция, их эффект на разнообразие зависит от интенсивности и длительности их воздействия и от влияния врагов на конкуренцию среди жертв.
6. Влияние интенсивности потока энергии через сообщество и объем ресурсов питания могут быть очень важными, но степень и направление их влияния на разнообразие зависят от многих других факторов.

В период сукцессии могут протекать процессы разной направленности при изменении разнообразия.

Показатели  разнообразия применяются в сравнении  населения разных стадий, сезонной динамики сообществ, для экологической  оценки различных видов, характера  их распределения по разным местообитаниям, измерения степени пищевой специализации  видов, для измерения разнокачественности пищевого рациона вида. Показатели разнообразия также успешно применяются при оценке загрязнения водоемов и территорий, в частности при сравнении участков в градиенте загрязнения наземных экосистем.

 

Гамма-разнообразие наземных экосистем

 

Уровень - гамма-разнообразие - относится к  более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта по сравнению с бета-разнообразием. Затем, если гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков, то эпсилон-разнообразие, или региональное разнообразие, - общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия, которое относится к крупным биогеографическим областям. Наибольший интерес для изучения фитоценохор представляет именно гамма-разнообразие, относящееся к микро-, мезо- и макрокомбинациям растительного покрова, соответствующим урочищам, местностям и ландшафтам в масштабах конкретных геоботанических карт.

Существующие  в литературе характеристики гамма-разнообразия мало способствуют его пониманию. В основополагающем документе отмечено только, что «экосистемное разнообразие (т. е. гамма-разнообразие) труднее измерить, чем видовое или генетическое, поскольку границы сообществ и экосистем менее дискретны». Тем не менее, как только постоянный набор критериев используется, чтобы отличить сообщества и экосистемы, их число и распространение могут быть измерены. Б. А. Юрцев [1992] более определенно различает биохорологическое разнообразие как разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы и выделяет биохорологические уровни в пределах экотопа, что соответствует бета-разнообразию ландшафта - гамма-разнообразию биогеографического района - эпсилон-разнообразию. В. С. Безель и др. [1993] определяют, что «исторически сложившееся экосистемное разнообразие какого-либо региона, безусловно, способствует стабилизации круговорота веществ и энергии; появление новых ландшафтов резко разрушает их. В результате такие «новые» экосистемы сами выступают в качестве потребителя ресурсов, резко обедняя их. В итоге биоразнообразие сокращается на всех уровнях организации, включая экосистемный».

По определению  Б. В. Виноградова, гамма-разнообразие характеризует информационную диверсификацию фитоценохор на надбиоценотических ландшафтных уровнях. Ввиду пространственной неоднородности и многокомпонентности сложных экосистем, наиболее показательной их характеристикой является пространственно-временное распределение биологических, геофизических, структурных и функциональных свойств, привязанных к содержательным определителям экосистем.

Согласно  Шультру и Риклефсу [1993], гамма-разнообразие может быть рассчитано следующим образом:

γ = α*β*n

где n - общее число местообитаний или ключевых участков, где α  и β - среднее значение на ландшафтную единицу. Очевидно, в этом уравнении γ -разнообразие может увеличиваться, когда α- и β -разнообразия могут остаться постоянными.

Таким образом, Б. Н. Виноградов рассматривает объектом гамма-разнообразия фитоценохоры, которые, по определению академика В. Б. Сочавы [1972] являются сложными надбиоценотическими пространственными единицами растительного покрова от простых комбинаций растительности урочищ в масштабах 1:30 000 -1:100 000 до комбинаций растительности ландшафтов в масштабах 1:1 000 000-1:3 000 000.

Основным  способом исследования гамма-разнообразия фитоценохор является сочетание стационарных и полустационарных описаний пространственных единиц растительного покрова и дешифрирование их пространственно-временных характеристик по аэрокосмическим снимкам. Имеются небольшие опыты такого подхода, немного проясняющие содержание исследования гамма-разнообразия. F. Burel [1993] связывает гамма-разнообразие с фрагментацией экосистем на ландшафтном уровне из-за урбанизации, сельскохозяйственного освоения, вырубки лесов, распознаваемых на космических снимках с SPOT.

 

Сохранение биоразнообразия

 

Сохранение биологического разнообразия центральная задача биологии сохранения живой природы. По определению, данному  Всемирным фондом дикой природы (1989), биологическое разнообразие – это “все многообразие форм жизни на земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных экосистем, образующих живую природу”. Таким образом, биологическое разнообразие следует рассматривать на трех уровнях. Биологическое разнообразие на видовом уровне охватывает весь набор видов на Земле от бактерий и простейших до царства многоклеточных растений, животных и грибов. В более мелком масштабе биологическое разнообразие включает генетическое разнообразие видов, образованное как географически отдаленными популяциями, так и особями внутри одной и той же популяции. Биологическое разнообразие включает также разнообразие биологических сообществ, видов, экосистем, сформированных сообществами и взаимодействия между этими уровнями

Для беспрерывного выживания видов  и природных сообществ необходимы все уровни биологического разнообразия, все они важны и для человека. Разнообразие видов демонстрирует богатство эволюционных и экологических адаптаций видов к различным средам. Видовое разнообразие служит для человека источником разнообразных естественных ресурсов. Например, влажные тропические леса с их богатейшим набором видов производят замечательное разнообразие растительных и животных продуктов, которые могут использоваться в пищу, в строительстве и медицине. Генетическое разнообразие необходимо любому виду для сохранения репродуктивной жизнеспособности, устойчивости к заболеваниям, способности к адаптации в изменяющихся условиях. Генетическое разнообразие домашних животных и культивируемых растений особенно ценно для тех, кто работает над селекционными программами по поддержанию и улучшению современных сельскохозяйственных видов.