Синэкология и аутэкология. Концепция экосистемы Тенсли

Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли и биогеоценоза В. Н. Сукачева была выдвинута точка зрения, а точнее, сформулировано правило Ф. Эванса.  Ф.Эванс (F.Evans) предложил расширить понятие экосистемы, использовав этот термин для определения любой части жизни, взаимодействующей с окружением, использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. (от особи до биосферы или, по меткому выражению В.В.Мaзинга, «от кочки до оболочки»). Такой подход с точки зрения общей теории систем вполне логичен. С этой точки зрения определение-гипотеза А.Тэнсли более конкретна. Однако многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы.8

С появлением понятия «экосистема» произошло становление неклассической и постнеклассической экологии (идея вторжения социального человека в экосистемы). Выход за рамки традиционной оппозиции «организм – среда», характерной для классической экологии, способствовал изучению новой оппозиции «естественное - искусственное». В результате появляется понятие «социальная экология», которое было предложено в 20-х 20 в. Р. Парком и Э. Берджессом. Социальная экология стала изучать структуру функционирования объектов особого типа, т.е. объектов «второй», искусственной среды обитания человека. С развитием социума роль искусственной среды обитания постоянно возрастает. Преобразующая технология вторгается в естественные процессы и видоизменяет их в соответствии с потребностями человека, замещая естественные элементы среды искусственными. Такой техницизм основывается на антропоцентристском взгляде на природу как на нечто, подвластное воле человека. К тому же в 20 в. под влиянием генетики формируются представления об организмах как запрограммированных системах, поддающихся перепрограммированию при соответствующих научных и технических методиках. К концу 20 ст. искусственно созданная человеком техносфера стала сопоставима с биосферой Земли: так, уже известно, что масса всех искусственно созданных человеком предметов и живых организмов (техномасса) значительно превосходит естественную биомассу. Подобная деятельность человека обострила экологические проблемы - они приобрели глобальное измерение. Совокупная человеческая деятельность способна теперь коренным образом подорвать природное равновесие биосферы и тем самым привести к гибели человеческую цивилизацию. Элементы техногенной среды и ее факторы стали основными для некоторых экосистем, являясь, зачастую, местом обитания живых организмов. Глобальные проблемы современности и новые социокультурные детерминации изменяют те парадигмальные установки, которые традиционно конституировали и определяли содержание картины экологической реальности. 9

Глава 3. Экосистема как наименьшая единица биосферы. Концепция экосистемы Тенсли

3.1. Экосистема и биогеоценоз.

Понятие экосистемы как совокупности сосуществующих видов и условий среды их обитания. Предложено А. Тенсли (1871-1955)

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом в экосистеме и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экосистему.10

Экосистема — основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы, и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью концепции являются среда на выходе и среда на входе.

По современным представлениям, экосистема как основная структурная единица биосферы - это взаимосвязанная единая функциональная совокупность живых организмов и среды их обитания, или уравновешенное сообщество живых организмов и окружающей неживой среды. В этом определении подчеркнуто наличие взаимоотношений, взаимозависимости, причинно-следственных связей между биологическим сообществом и абиотической средой, объединение их в функциональное целое. Биологи считают, что экосистема - совокупность всех популяций разных видов, проживающих на общей территории, вместе с окружающей их неживой средой.

Понятия «биогеоценоз» и «экосистема» до некоторой степени однозначны, но они не всегда совпадают по объему. Экосистема - широкое понятие, экосистема не связана с ограниченным участком земной поверхности. Это понятие применимо ко всем стабильным системам живых и неживых компонентов, где происходит внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Так, к экосистемам относятся капля воды с микроорганизмами, аквариум, горшок с цветами, аэротенк, биофильтр, космический корабль. Биогеоценозами же они не могут быть. Экосистема может включать и несколько биогеоценозов (например, биогеоценозы округа, провинции, зоны, почвенно-климатической области, пояса, материка, океана и биосферы в целом). Таким образом, не каждую экосистему можно считать биогеоценозом, тогда как всякий биогеоценоз является экологической системой.

Экосистема - сообщество организмов биоценоза и окружающей их неживой природы, образующее устойчивую и динамическую систему. Другими словами, совокупность биоценоза и биотопа.

В некоторых источниках экосистема не считается синонимом биогеоценоза. Эти авторы считают, что экосистема может не включать растительные сообщества, в то время, как в состав биогеоценоза они входят обязательно.

3.2. Функционирование экосистем

Упоминания о единстве организмов и среды (а также человека и природы) можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Но лишь в конце прошлого века стали появляться виолне определенные высказывания такого рода и, что весьма интересно, почти одновременно в американской, европейской и русской экологической литературе. Так, немецкий ученый Карл Мёбиус писал в 1877 г. о сообществе организмов на устричной банке как о «биоценозе», а в 1887 г. американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме». Передовой русский ученый В. В. Докучаев (1846—1903) и один из виднейших его учеников Г. Ф. Морозов (специализировавшийся в области лесной экологии) придавали большое значение представлению о «биоценозе»; позднее русские экологи стали использовать более широкий термин «геобиоценоз» (Сукачев, 1944). Итак, примерно на рубеже XIX и XX веков биологи начали серьезно рассматривать идею о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной. Но только через полвека, когда усилиями Берталанфи и других исследователей была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления — экологии экосистем. Основоположниками этого нового направления были такие экологи, как Хатчинсон, Маргалеф, Уатт, Пэттен, Ван Дайн и Г. Одум (Hutchinson, 1948; Margalef, 1968; Watt, 1968; Patten, 1966; 1971; Van Dyne, 1966; H. Odum, 1971). Вопрос о том, в какой мере экосистемы подчиняются законам функционирования целостных систем (например, хорошо изученных сейчас физических систем) и насколько они способны к самоорганизации, подобно организмам, до настоящего времени остается открытым, и изучение его продолжается.11 Польза системного подхода к решению реальных проблем, связанных с окружающей средой, и сейчас привлекла серьезное внимание.

Все экосистемы, даже самая крупная — биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе. Поток энергии направлен в одну .сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется. Данное положение фигурирует в основных трудах Докучаева «К учению о зонах природы». И Морозова — «Учение о лесе».12

В концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система (определение которой уже дано) т. е. Экосистема = IE+S + OE. Данная схема решает проблему связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, поскольку в этом случае не имеет значения, как мы вычленяем исследуемую часть экосистемы. Часто удобными оказываются естественные границы, например берег озера или опушка леса? или административные, например границы города, но если эти границы можно точно определить геометрически, то они могут быть и условными. Конечно, экосистема не ограничена «ящиком» в центре схемы, поскольку если бы этот «ящик» был герметичным, то его живое содержимое (озеро или город) не вынесло бы такого заключения. Функционирующая реальная экосистема должна иметь вход и в большинстве случаев пути оттока переработанной энергии и веществ.

Среда является своеобразным ресурсом, субстратом, на котором функционирует биологическая часть экосистемы. В процессе жизнедеятельности идет постоянное преобразование компонентов среды.

Масштабы изменений среды экосистемы на входе и на выходе чрезвычайно сильно варьируют и зависят от нескольких переменных, например от: 1) размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей); 2) интенсивности обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток); 3) сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления); и 4) стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых). Следовательно, для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или у города.

3.3. Саморазвитие экосистемы

Концепции экологической сукцессии (процесса изменения состава экосистемы под влиянием жизнедеятельности составляющих ее организмов) и климакса (от англ. climax) как устойчивого равновесного с климатом состояния, к которому «стремится» любая экосистема. сформулированы Ф. Клементсом (1874–1945), в дальнейшем развиты А. Тенсли и Р. Уиттекером 13

В природе существует как стабильные, так и нестабильные экосистемы. дубрава, ковыльная степь, ельники темнохвойной тайги - это примеры длительно существующих, устойчивых экосистем. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они постепенно зарастают другой растительностью, заселяются другими животными и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота вырастает лес, на заброшенных пашнях восстанавливается степень и т.д.

Основная причина неустойчивости экосистем - несбалансированность круговорота веществ. Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции меняют в неблагоприятною для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока на сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме. Таким образом в природе происходит саморазвитие экосистем от неустойчивого состояния к устойчивому. Например, зарастание небольших озер можно проследить на протяжении одного или нескольких поколений людей. Из-за недостатка кислорода в природных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отмирающих растений. Образуются торфянистые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото. Оно сменяется мокрым лугом, луг - кустарниками, а затем лесом.

Саморазвитие экосистем начинается на любом участке суши, который обнажился в результате каких-либо причин: на осыпях, отмелях, сыпучих песках, голых скалах, овалах горных пород, созданных человеком, и др. Оно проходит ряд закономерных этапов.

На первом этапе обнажившийся участок заселяется случайно попадающими сюда организмами из окружающих местообитаний: семена, спорами, летающими и ползающими насекомыми, расселяющимися грызунами, птицами и т.д. Далеко не все из них способны прижиться на этом месте, и многие или погибают, или покидают его. На втором этапе, когда участок полностью освоен, обостряются конкурентные отношения. Так как виды изменяют среду в неблагоприятную для себя сторону, часть из них вытесняется, и появляются новые. Например, на задернованном участке уже не могут прорастать семена сорняков, которое первыми осваивали эту территорию. Они исчезают. Процесс постепенной смены видового состава может длиться достаточно долго. На заключительном этапе устанавливается, наконец, постоянный состав сообщества, когда виды распределены по экологическим нишам, не мешая друг другу, связаны пищевыми цепями и взаимовыгодными отношениями и согласованно осуществляют круговорот веществ. В таком биоценозе сильны регуляторные связи, и он может неопределенно долго поддерживать экосистему, пока внешние силы не выведут его из этого состояния.

Таким образом, саморазвитие экосистем осуществляется через отношения между видами и их воздействие на среду обитания, т.е. через закономерные изменения биоценозов. Саморазвитие биоценозов всегда идет от наименее устойчивого. Скорость этих изменений постепенно замедляется. Замедление темпов - одна из главных особенностей саморазвития экосистем. Приближаясь к устойчивому состоянию, они могут надолго задерживаться на отдельных стадиях. Мелкий водоем зарастает быстрее, чем впоследствии березовый лес на этом месте заменяется дубовым.14Неустойчивые стадии при смене биоценозов называют незрелыми сообществами, устойчивые - зрелыми.

Заключение

Проводя исследование, мы выяснили, что экология как наука прошла множество этапов своего развития. Каждый вид для оптимального существования требует определенного сочетания факторов неживой природы. Но в живых системах  всегда имеются компоненты различных видов и уровней организации. Они неразрывно связаны потоками энергии не только со средой обитания, но и между собой, находятся в постоянном взаимодействии и взаимно изменяют друг друга. А. Тенсли пришел к заключению, что несистемных объектов в экологии практически не бывает, что отобразила предложенная им концепция экосистемы. В связи с этим, необходимо изучать окружающий нас мир как со стороны свойств отдельных видов (чем занимается аутэкология), так и в совокупности (синэкология). Только используя такой подход можно  наиболее точно представить картину взаимоотношений в природе, а также строить математические модели функционирования и развития экосистем различной иерархии и степени сложности. Мы считаем, что данная работа дает определенное представление о времени и причинах происхождения важнейших идей современной экологии, которые существенно определяли ее становление как науки. В пределах формирования определенных парадигм эти идеи продолжают влиять на ее дальнейшее теоретическое развитие в разнообразии форм познания.