Системный анализ в области изучения популяции

Каждое животное соблюдает  баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию. Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу пищи, поэтому, чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.

Территориальные границы  могут быть весьма подвижны. Достаточно надежно определяются границы у  немигриющих животных (грызуны, моллюски), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных – границы так трудно определить – например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях. Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются прежде всего пресс хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических определяется толерантностью популяции к факторам среды.

Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции «хищник  – жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция[4].

Важнейшим условием существования  популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей.

Итак, свойства популяции  уже значительно отличается от свойств  отдельных особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций.

 

2.2 Динамические  показатели популяций

 

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие  в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.

Основными динамическими  показателями (характеристиками) популяций  являются: рождаемость, смертность и скорость роста популяций.

Рождаемость, или скорость рождаемости, - это число особей, рождающихся в популяции за единицу  времени. При рассмотрении экосистем  пользуются другими динамическим показателем  – продукцией – суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.

Рождаемость делится  на:

- абсолютную рождаемость – число особей, появившихся в популяции за единицу времени;

- удельную рождаемость – выражается в числе родившихся особей на число особей в популяции в единицу времени;

-    максимальную рождаемость – определяется числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени;  
-    экологическую рождаемость – рождаемость ниже максимальной, т.к. соответствует сложившимся экологическим условиям[2].

Смертность, или скорость смертности, - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности – от гибели (смертности) и эмиграции особей.

Явления иммиграции и  эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при  расчетах можно пренебречь.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 3. Продолжительность  жизни

 

Продолжительность жизни  вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую  и максимальную продолжительность жизни.

Физиологическая продолжительность  жизни – это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него оказывают влияние лимитирующие факторы.

Максимальная продолжительность  жизни - это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей, в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т.е. от 10 до 10 с. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения[13].

Смертность и рождаемость  у организмов весьма существенно  изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структуру продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания[17].

 

3.1 Таблицы  выживания

 

Таблицы выживания, или  еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.

Динамические таблицы  строят по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, отрожденных в популяции  за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни. Изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека – для этого может потребоваться более ста лет. Поэтому используют другие таблицы – статистические.

Статистические таблицы  выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.

Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через  популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статистические и динамические таблицы совпадают.

Данные таблиц выживания  позволяют построить кривые выживания, или кривые дожития, т.к. отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента отхождения организмов[15].

 

3.2 Экологические  стратегии выживания

 

Экологическая стратегия  выживания – стремление организмов к выживанию. Экологических стратегий  выживания множество. Например, среди  растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) –  подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).

Патиенты – виды, способные  выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).

Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях.

Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r- стратегия и К-стратегия.

Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.

К-стратегия или (К-отбор) направлена на повышение выживаемости в условиях в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r- и К-отбора, но r-отбор преобладает  на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов[9].

 

Глава 4. Регуляция плотности  популяции

 

Логическая модель роста  популяции предполагает наличие  некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность  популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:

Зависимые изменяются с  изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.

Влияние независимых  от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.

Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает)[14].

Помимо выше описанной  регуляции существует еще и саморегуляция, при которой на численности популяции  сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.

Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в  том, что при большой плотности  образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.

Генотипические причины  саморегуляции плотности популяций  связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с более  разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью  и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.

Циклические колебания  можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции[12].

 

4.1 Механизмы  саморегуляции

 

Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:

1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2. при возрастании  плотности усиливается миграция  в новые местообитания, краевые  зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;

3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере»[21].

 

Заключение

 

Таким образом, вид состоит  из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности. Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны. Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей.

По этой причине в  разных популяциях одного вида один и  тот же признак может проявляться  по-разному. Например, северные популяции  млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида.