Что такое экология

Экологические факторы принято  подразделять на абиотические и биотические. Абиотическими факторами называют факторы, представляющие собой явления неживой природы. Факторы же, представляющие собой явления живой природы, называют биотическими. Следует, правда, заметить, что это деление достаточно условно. Так, содержание в воде или воздухе кислорода – казалось бы, типичный абиотический фактор. Однако при более тщательном рассмотрении оказывается, что оно определяется в значительной мере интенсивностью биологического процесса – фотосинтеза, происходящего в зеленых растениях и сине-зеленых водорослях. Отдельно часто говорят об антропогенных факторах, то есть факторов, связанных с деятельностью человека. Роль этих факторов значительно возросла в течение XX века и сейчас, по сути дела, глобальна.

Как же характеристики популяции зависят  от значений действующих на них экологических факторов? Рассмотрим это на графике. По оси абсцисс отложим значение некоего экологического фактора, а по оси ординат – некую характеристику благополучия популяции, например, среднюю плодовитость или численность.

Можно видеть, что возле некоторого значения фактора – и влево и вправо – популяция чувствует себя особенно хорошо, что проявляется в высоком значении характеристики ее благополучия. Эту область принято называть оптимумом. В обе стороны от оптимума благополучие популяции начинает уменьшаться. По мере его уменьшения мы можем говорить о норме (иногда специально выделяют еще зоны субоптимума), затем об угнетении, и наконец, когда существование популяции становится невозможным, о зоне летали.

Следует оговорить несколько обстоятельств. Во-первых, в данном случае мы имели дело с несколько идеализированной моделью. К идеализации относится и симметричность нарисованной кривой. На практике же такие кривые могут быть весьма асимметричными. Это, в сущности, и естественно. Хотя бы потому, что устойчивость к очень малым и очень большим величинам фактора (например, к жаре и к холоду) могут определяться разными физиологическими механизмами. Во-вторых, у разных особей, видов и популяций такие кривые могут иметь разную ширину и разную степень заостренности. Виды или популяции, хорошо переносящие широкий диапазон значений экологического фактора, называют эврибионтными (от греческого «эври-» – «широко и «биос» - «жизнь»), а приспособленные только к узкому диапазону – стенобионтными («стено-» - «узко»). Аналогично образуют и термины применительно к отдельным факторам. Например, популяцию, могущую существовать только в узком температурном диапазоне, можно назвать стенотермной, а популяцию какого-то водного организма, выдерживающего самые различные значения солености воды – эвригалинной.

Как нетрудно догадаться, в природе  невозможна ситуация, когда на популяцию  действует лишь один экологический  фактор. Если мы попытаемся отобразить на подобном графике чувствительность популяции к двум факторам, мы уже получим трехмерную колоколообразную фигуру, притом, скорее всего, весьма деформированную. Эти деформации будут связаны и с тем, что ширина переносимых диапазонов для разных факторов у одной и той же популяции может быть различной. Например, популяция вполне может быть стенотермной и эвригалинной одновременно. Но кроме того, проявления взаимодействия нескольких факторов на популяцию подчинены определенным закономерностям. Поговорим теперь об одном из очень важных экологических законов – законе ограничивающего, или лимитирующего, фактора. Изначально он был сформулирован в 1840 г. немецким агрономом Юстусом Либихом. Изучая действие удобрений на растения, он обнаружил, что урожайность определяется, прежде всего, количеством того элемента, которого внесено в почву меньше всего. Иными словами, например, недостаток калия невозможно скомпенсировать избытком азота. Эта закономерность, названная Либихом законом минимума, оказалась приложимой не только к содержанию химических элементов в почве и к растениям, она имеет гораздо более общее значение. В 1913 г. американский ученый В. Шелфорд сформулировал так называемый закон толерантности, согласно которому присутствие или процветание популяции каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности (выносливости). По сути дела, Шелфорд тем самым уточнил закон Либиха, показав, что и фактор, имеющий большую величину, приближающуюся к предельно допустимым значениям, действует подобным же образом. Таким образом, правильнее говорить не о законе минимума, а о законе ограничивающего фактора.

Закон ограничивающего фактора  следует учитывать, когда мы хотим  выяснить причины, например, высокой или низкой численности популяции. В разных частях ареала одного и того же вида в качестве ограничивающих могут выступать разные факторы. Например, на севере ареала колебания численности вида могут определяться силой зимних морозов, а на юге – количеством осадков, выпадающих летом.

Реакция популяций на внешние условия. Экотипы.

Не следует думать, что особи и популяции лишь пассивно отвечают на изменение внешних условий изменением смертности или плодовитости. На уровне особей ответ зачастую выражается в адаптивных (т.е. приспособительных) физиологических перестройках или поведенческих реакциях. К числу первых можно отнести, например, у человека европеоидной расы выработку темного пигмента меланина в коже в ответ на увеличение ультрафиолетового излучения – то, что в обиходе называют загаром. Иллюстрацией адаптивной поведенческой реакции может послужить переориентация рабочих домашних пчел на сбор нектара с массово цветущих растений одного определенного вида (пчелы обычно не посещают беспорядочным образом цветки разных видов растений, в период массового цветения отдельных видов медоносов они могут полностью переключаться именно на них).

Особый случай – закономерно  изменяющиеся внешние условия, например, смена времен года или дня и  ночи. Для соответствующих экологических факторов А.С. Мончадский предложил название периодические, в противовес непериодическим. В свою очередь, периодические факторы он подразделил на первичные и вторичные, периодичность которых обусловлена действием первичных. Например, масса зеленых листьев растений умеренного пояса – вторичный периодический фактор, связанный с сезонными колебаниями температуры – первичным фактором. Реакции живых организмов на изменения периодических факторов, в сущности, тоже выражаются в адаптивных физиологических перестройках или поведенческих реакциях. Примером могут послужить сезонные изменения окраски меха зайца-беляка или миграции перелетных птиц. Однако особенностью этих реакций является то, что их периодичность может быть связана не напрямую с периодичностью действия того фактора, адаптивными по отношению к которому они являются. Например, отлет птиц осенью из лесов умеренного пояса на юг адаптивен потому, что позволяет избежать зимней бескормицы. Однако непосредственным фактором, запускающим миграционное поведение, является не уменьшение количества пищи, а изменение соотношения между длиной дня и ночи, само по себе, если не говорить о полярных областях, казалось бы, не такое и значимое. Однако у птиц имеется наследственно закрепленное свойство запуска миграционного поведения в ответ на изменение длины светового дня. В данном случае говорят, что фактор «количество пищи» оказывает витальное (от латинского «vita» - «жизнь»), а фактор «длина светового дня» – сигнальное действие.

На уровне популяций  реакция на изменение внешних  условий состоит еще и в наследственных изменениях физиологических свойств, осуществляемых, как принято считать в настоящее время, посредством дарвиновских механизмов наследственности, изменчивости и отбора. В результате в разных частях ареала одного вида могут существовать популяции, различающиеся по своим реакциям на одни и те же значения экологических факторах. Например, одну и ту же температуру южные популяции могут воспринимать как благоприятную (оптимум) а северные – как слишком высокую (угнетение). Такие популяции или группы сходных популяций принято называть экотипами. Различия в экологических требованиях экотипов могут приводить к тому, что их представители оказываются неспособными сосуществовать на одной и той же территории или в один и тот же сезон. Таким образом, возникает барьер, препятствующий их скрещиванию, что может привести к возникновению новых видов.

Изменение значения экологического фактора, при рассмотрении его действия на экосистему в целом проявляется  в том, что оно может вызывать изменение ее количественного и качественного состава. Подробнее мы будем об этом говорить при рассмотрении понятий климакса и сукцессии.