Экологические факторы. Классификация экологических факторов

1. Экологические факторы. Классификация экологических факторов (по характеру воздействия и по происхождению: абиотические, биотические, антропогенные). Примеры воздействия факторов на растения. Влияние факторов среды на содержание алкалоидов.

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают физические, химические и эдафические.

Физические факторы - это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, если она высокая, вызовет ожог, если очень низкая - обморожение. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде - течение, на суше - ветер и влажность, и т. п.

Но есть и физические факторы глобального воздействия на организмы, к которым относятся естественные геофизические поля Земли. Хорошо известно, например, экологическое воздействие магнитного, электромагнитного, радиоактивного и других полей нашей планеты.

Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды. Если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мертвое море), но в то же время в пресной воде не могут жить большинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.

Эдафические факторы, т. е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т. е. те, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известно влияние химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие растений.

Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конкурентную борьбу между собой. При этом проявляются хищничество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровне. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прохладнее и влажнее. Особая микросреда возникает также в дуплах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эффективно при его толщине не менее 50-70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой, мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2 °С). Благодаря этому же эффекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков - ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные  животные - олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. - ложась в снег для отдыха. Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты - термины, предложенные Д.Б.Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличная от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы. Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:

• нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга;
• конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие;
• мутуализм - виды не могут существовать друг без друга;
• протокооперация (содружество) - оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу;
• комменсализм - один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид - хозяин не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость); аменсализм - один вид угнетает рост и размножение другого - аменсала;
• паразитизм - паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и даже может вызвать его гибель;
• хищничество - хищный вид питается своей жертвой.

Антропогенные факторы - факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии. Среди абиотических факторов довольно часто выделяют осмотические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические - факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.). Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Например, климатические - в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.). Факторы, изменения которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т. п.), называются непериодическими. Подразделение факторов на периодические и непериодические имеет очень важное значение при изучении приспособленности организмов к условиям жизни.

Разные факторы внешней среды, а также географическое положение влияют на алкалоидность растений. Наибольшее количество алкалоидоносных видов, притом с высоким содержанием алкалоидов, встречается в жарких и тропических странах с влажным климатом.

Наиболее распространенной в зоне умеренного климата является обширная группа алкалоидов с пиридиновым и отчасти изохинолиновым кольцами. Группы алкалоидов растений различных географических зон характеризуются иногда определенными физическими константами. Так, точка плавления алкалоидов, распространенных в тропических растениях (главным образом с хинолиновым кольцом), лежит между 200 и 250°, а произрастающих в зоне умеренного климата — в пределах от 100 до 150°. Относительная молекулярная масса алкалоидов имеет тенденцию уменьшаться от тропиков к умеренному поясу и т.д.

Из более частных случаев следует отметить, что акониты в Швеции малоалкалоидны или совершенно лишены алкалоидов, в то время как акониты Восточно-Китайской и Индийской провинций исключительно ядовиты; с другой стороны, некоторые виды аконита в Непале неядовиты и употребляются в пищу. Эфедра на западе Европы почти теряет алкалоиды, а в Средней Азии ее виды высокоалкал о идны.

Тропические дурманы (Datura arborea L., D. fastuosa L.) содержат в основном скополамины: у дурмана умеренных широт (Datura stramonium L.) главный алкалоид — гиосциамин.

В значительной степени на алкалоидность растений влияет влага (осадки). Теплая погода способствует повышению алкалоидности, холодная ее тормозит, а заморозки могут действовать губительно.

По данным индийских ученых, в местных сортах эфедры в период дождей (май — август) количество алкалоидов уменьшается, а в сухое жаркое время (сентябрь — ноябрь) — заметно увеличивается.

Однако интенсивность реакции на изменения температуры у растений неодинакова. Так, например, чемерицу на Кавказе после осенних заморозков животные поедают без видимых отрицательных последствий (алкалоидность в надземных частях снижается примерно до 0,01 %). После заморозков анабазис начинают поедать верблюды.

Интенсивность солнечной радиации существенно влияет на процессы, протекающие в растениях. В большинстве растений затенение ведет к понижению количества алкалоидов. Это отчетливо обнаруживалось в листьях красавки, выращенной на свету и в тени. Однако известны случаи, когда опыты с затенением вызывали увеличение количества алкалоидов (махорочные сорта табака).

Влияние высоты над уровнем моря на алкалоидность растений изучено довольно обстоятельно. Для каждого вида имеются определенные оптимумы. Так, например, алкалоидность хинных деревьев непрерывно увеличивается с высотой их произрастания; оптимум наблюдается между 1500 и 2000 м над уровнем моря, после чего алкалоидность уменьшается. Такое явление наблюдается и у красавки, произрастающей на высоте до 1500 м, и у ряда горных растений. В крестовнике плосколистном, заросли которого поднимаются до 2500 м, максимальное количество алкалоидов (суммы и платифиллина) накапливается на высоте 1800—2000 м над уровнем моря.

Приведенные примеры показывают явную зависимость биосинтеза алкалоидов от различных факторов среды, а также от их совокупности.

2. Адаптивные особенности и экологические группы растений по отношению к температуре.

Различают разные экологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах — в сильнопрогреваемых местообитаниях. Для криофильных, или микротермных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши. Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.

Термоустойчивость -- это способность организма переносить большую жару или холод без необратимого повреждения. Термоустойчивость растения складывается из способности протоплазмы переносить экстремальные температуры и из эффективности мер, которые замедляют или предотвращают развитие повреждений (избегание).

Меры, позволяющие избегать повреждения:

возможные способы защиты клеток от температурного повреждения немногочисленны и не очень эффективны. Изоляция от перегрева и охлаждения может дать лишь кратковременную защиту. Так. например, в густых кронах деревьев или у подушечных растений почки листья и цветки, находящиеся в глубине и ближе к земле, меньше подвергаются опасности замерзнуть в результате отдачи тепла путем излучения, чем наружные части растения. Виды хвойных с особенно толстой коркой лучше выдерживают пожары в подлеске. Общее же значение имеют главным образом две защитные меры: замедление образования льда в тканях и (при жаре) охлаждение путем отражения падающих лучей и с помощью транспирации.

Длительное и регулярно повторяющееся воздействие крайних температур растения могут выдерживать только в том случае, если сама протоплазма жаро- или морозоустойчива. Эта особенность обусловлена генетически и поэтому у разных видов и даже сортов выражена в разной степени. Однако это не такое свойство, которое присуще растению постоянно и всегда в одинаковой мере. Проростки, весенние побеги древесных растений в период их интенсивного растяжения, культуры микроорганизмов в фазе экспоненциального роста вряд ли способны закаливаться и поэтому чрезвычайно чувствительны к температуре.

В областях с сезонным климатом наземные растения приобретают осенью «льдоустойчивость», т. е. способность переносить образование льда в тканях. Весной, с распусканием почек они снова утрачивают эту способность, и теперь замерзание приводит к их вымерзанию. Таким образом, холодостойкость многолетних растений вне тропиков регулярно колеблется в течение года между минимальной величиной в период вегетации и максимумом в зимнее время. Льдоустойчивость формируется постепенно осенью. Первая предпосылка для этого-переход растения в состояние готовности к закаливанию, наступающее только тогда, когда заканчивается рост. Если готовность к закаливанию достигнута, то процесс закаливания может начинаться. Этот процесс состоит из нескольких фаз, каждая из которых подготавливает переход к следующей. По теории, разработанной И.И. Тумановым, закаливание к морозу, у озимых злаков и плодовых; деревьев (эти растения изучались наиболее основательно) начинается многодневным (до нескольких недель) воздействием температур чуть выше нуля. На этой фазе, предшествующей закаливанию, в протоплазме накапливаются сахара и другие защитные вещества, клетки становятся беднее водой, а центральная вакуоль распадается на множество мелких вакуолей. Благодаря этому протоплазма оказывается подготовленной к следующей фазе, проходящей при регулярных слабых морозах от -3 до-5°С. При этом ультраструктуры и ферменты протоплазмы перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда. Только после этого растения могут, не подвергаясь, опасности, вступать в заключительную фазу процесса закаливания, которая при непрерывном морозе по меньшей мере от -10 до-15 °С делает протоплазму в высшей степени морозоустойчивой.

В зимний период на сезонный ход морозостойкости накладываются кратковременные (индуцированные) адаптации, благодаря которым уровень устойчивости быстро приспосабливается к изменениям погоды. Холод больше всего способствует закаливанию в начале зимы. В это время устойчивость может за несколько дней подняться до наивысшего уровня. Оттепель, особенно в конце зимы, вызывает быстрое снижение устойчивости растений, но в середине зимы после выдерживания в течение .нескольких дней при температуре от +10 до +20 °С растения в значительной мере теряют закалку. Способность изменять морозоустойчивость под влиянием холода и тепла, т. е. диапазон индуцируемых адаптации устойчивости, является конституционным признаком отдельных видов растений.

После окончания зимнего покоя способность к закаливанию и вместе с тем высокая степень закалки быстро утрачиваются. Весной существует тесная связь между активированием распускания почек и ходом изменения устойчивости.

В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации. Анатомо-морфологические черты, предотвращающие перегрев, в основном те же самые, что служат растению для ослабления прихода радиации к тканям надземных частей. Это густое опущение, придающее листьям светлую окраску и усиливающее их способность к отражению; блестящая поверхность; уменьшение поверхности, поглощающей радиацию; вертикальное и меридиональное положение листьев; свертывание листовых пластинок у злаков; общая редукция листовой поверхности и т. д. Эти же особенности строения одновременно способствуют уменьшению потери воды растением. Таким образом, комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптации. Поэтому трудно отличить те черты структуры, которые служили бы растению только «тепловой защитой» за редкими исключениями (например, развитие пробковой ткани или воздухоносной ткани близ корневой шейки у некоторых пустынных растений).

Весьма действенной физиологической адаптацией к перегреву служит усиленная транспирация, роль которой в терморегуляции растений уже подчеркивалась выше. Ряд авторов придает значение высокому содержанию у жаростойких растений защитных веществ (слизи, органические кислоты и др.). В адаптации растений к высоким температурам принимают участие весьма тонкие механизмы на клеточном и субклеточном уровне, например, сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов. В основе устойчивости организмов к действию высоких температур (как и других экстремальных воздействий) лежит особое свойство структуры белковых молекул - сочетание прочности и гибкости, позволяющее им поддерживать структуру и функциональную активность в крайних условиях.