Развитие суставов

 

 

 

Формирование височно-нижнечелюстного сустава

У млекопитающих и человека соединение нижней челюсти с черепом характеризуется образованием вторичного височно-нижнечелюстного сустава. Первичный нижнечелюстной сустав низших позвоночных преобразуется в сочленение между двумя косточками среднего уха – молоточком и наковальней.

В отличие от большинства прерывных соединений, височно-нижнечелюстной сустав развивается особым образом, в результате постепенного сближения мыщелкового отростка нижней челюсти и закладки височной кости. В немецкой научной литературе для описания этого процесса даже существует специальный термин «Anlagerungsgelenk» – «сближающийся сустав». В то время как основные диартрозы образуются из общей закладки, в которой сначала дифференцируется две суставные поверхности, а затем между ними формируется суставная щель.

Височно-нижнечелюстной сустав является одним из сложно устроенных, функционально важных и наиболее активно работающих суставов. Движения нижней челюсти происходят постоянно во время еды, разговора, зевания у человека примерно 2000 раз в день. Функционирование сустава с большой нагрузкой часто приводит к патологическим процессам , которые распространены среди взрослого населения по данным разных авторов от 16% до 63% S. Число больных с патологией височно-нижнечелюстного сустава неуклонно увеличивается. Возрастает также обращаемость за лечебной помощью детей с врожденными и приобретенными деформациями нижней челюсти.

 

 

Формирование мыщелкового отростка нижней челюсти начинается у 16 суточных зародышей с конденсации мезенхимных клеток в дорсальной части нижнечелюстных отростков, латеральнее и выше меккелева хряща с медиальной стороны от закладки латеральной крыловидной мышцы.

На 17 сутки развития на месте мезенхимной конденсации выявляется хрящевая закладка мыщелкового отростка нижней челюсти. По ее периферии располагаются мелкие малодифференцированные клетки надхрящницы, в центре закладки лежат более крупные клетки – хондроциты.

На 18 сутки эмбриогенеза закладка мыщелкового отростка нижней челюсти образована типичным гиалиновым хрящом, в составе которого присутствует весь дифферон хрящевых клеток от малодифференцированных хондробластов, до зрелых гипертрофированных хондроцитов. ШИК-реакция дифферона негативная, что указывает на принадлежность мыщелкового отростка к вторичному хрящу. Поверхностный слой закладки, обращенный в сторону зачатка височной кости имеет вид пластинки с высокой плотностью расположения клеточных элементов. Между клетками находится большое количество коллагеновых волокон, преимущественно ориентированных параллельно суставной поверхности. Поверхностный слой клеток ШИК-позитивен.

На последующих этапах пренатального онтогенеза (19-21 сутки) происходит замещение хрящевой ткани в составе мыщелкового отростка нижней челюсти на костную, путем процесса энхондрального остеогенеза, появляющегося первоначально у основания отростка. Граница между хрящевой и костной тканью неровная. В межклеточном веществе хряща, прилежащем к костным балкам, выявляются кровеносные сосуды. Сосуды окружены базофильным межклеточным веществом, что свидетельствует о процессе минерализации хрящевой ткани. Встречаются морфологические признаки резорбции хряща.

У новорожденных большая часть мыщелкового отростка образована ретикулофиброзной костной тканью. Между костными балками выявляются очаги кроветворения с дифференцирующимися кроветворными клетками вокруг широких синусоидных капилляров. В процесс энхондрального окостенения вовлечены периферические отделы шейки нижней челюсти, в ее центральной части располагаются гипертрофированные хондроциты. Головка нижней челюсти образована в основном хрящевой тканью. В ее составе можно выделить несколько зон: суставную, обращенную в полость сустава, представленную коллагеновыми волокнами и клетками фибробластического ряда, зону покоящегося хряща, представленную малодифференцированными клетками, зону пролиферирующего хряща, представленную хондробластами и зону гипертрофированных хондроцитов, представляющую собой популяцию зрелых клеток. В последней из перечисленных зон встречаются очаги деструкции хряща, вызванные внедрением со стороны надхрящницы кровеносных сосудов.

Закладка чешуи височной кости, образованная конденсированной мезенхимой, впервые отчетливо обнаруживается у 16 суточных зародышей краниальнее мыщелкового отростка нижней челюсти. При этом закладки костей располагаются на значительном расстоянии друг от друга. Через сутки в составе закладки чешуи височной кости появляется очаг костеобразования, представленный немногочисленными костными балками. Вокруг костных балок располагается несколько слоев малодифференцированных клеток надкостницы. Контуры суставной ямки не выявляются. На последующих этапах эмбриогенеза размеры центра окостенения в чешуе височной кости увеличиваются. Вместе с аппозиционным ростом хряща в составе мыщелкового отростка нижней челюсти это ведет к сближению двух закладок костей. На 19-20 сутки развития поверхность суставной ямки, обращенная к головке нижней челюсти, имеет плоскую форму, покрыта 5-6 слоями уплощенных клеток, ориентированных своей длинной осью параллельно головке. Между клетками располагаются коллагеновые волокна. У новорожденных поверхность суставной ямки, покрыта 3-4 слоями малодифференцированных клеток.

У 18-суточных зародышей промежуток между чешуей височной кости и головкой нижней челюсти заполнен слоем мезенхимных клеток. Ближе к мыщелковому отростку мезенхимные клетки лежат более рыхло, что можно расценивать, как начало формирования суставной щели в нижнем этаже сустава. Наличие хорошо выраженной щели на всем протяжении между суставными поверхностями обнаруживается только на 20 сутки развития. Форма щели повторяет контур головки нижней челюсти. Закладка суставного диска обнаруживаются на 18 сутки эмбриогенеза в виде полоски конденсированной мезенхимы, ориентированной параллельно суставной поверхности мыщелка. Центральная часть закладки содержит большее количество клеточных элементов. Периферическая часть диска не имеет четкой границы с окружающей мезенхимой. Первоначально (на 18-20 сутки развития) закладка диска находится примерно на одинаковом расстоянии от суставных поверхностей, в последующем она смещается ближе к головке нижней челюсти. Наиболее отчетливо это видно у новорожденных. Толщина диска неодинаковая на протяжении. В центре он тоньше, чем на периферии. Периферические отделы диска новорожденных по-прежнему нечетко отграничены от окружающей соединительной ткани, из которой в последующем формируется капсула сустава. По поверхности диска, обращенной к головке нижней челюсти и суставной ямке, располагаются уплощенные клетки, их ядра вытянуты вдоль длинной оси. В центральной части диска присутствует большое количество коллагеновых волокон, ориентированных преимущественно параллельно поверхности мыщелка. Между волокнами находятся клетки фибробластического ряда и мелкие кровеносные сосуды. При помощи связок диск прикрепляется к шейке суставного отростка, образуя с ним единую структуру. В суставной диск вплетается часть волокон сухожилия латеральной крыловидной мышцы.

Височно-нижнечелюстной сустав как прерывное соединение костей черепа образуется на 20-21 сутки эмбриогенеза, в то время как большинство других синовиальных соединений уже сформировано. Это указывает на то, что данное сочленение в филогенезе появляется позже большинства других синовиальных соединений.

Процесс формирования сустава в основном завершается внутриутробно, что указывает на генетическую детерминацию формы, входящих в его состав структур.

Мыщелковый отросток нижней челюсти и чешуя височной кости у зародышей появляются на значительном расстоянии друг от друга и только к концу внутриутробного периода эти структуры вступают вовзаимодействие друг с другом.

Формирование полости сустава начинается с 18 суток эмбриогенеза, что совпадает с первыми спонтанными движениями плодов. Движения необходимы для моделирования суставных поверхностей, и играют важную роль в образовании полости сустава. Отсутствие внутриутробных движений зародышей или их ограничение приводит к задержке образования суставной щели или полному слиянию противолежащих закладок костей.

Движения в височно-нижнечелюстном суставе во внутриутробном периоде развития влияют также на процесс энхондрального окостенения. Нарушения движений вызывают гипоплазию мыщелкового отростка нижней челюсти. Пролиферация хондроцитов и утолщение мыщелкового хряща стимулируются механическими факторами, связанными с движениями в височно-нижнечелюстном суставе и в постнатальном периоде.

 

 

 

 

Развитие соединений черепа

В процессе своего формирования часть костей черепа проходят три стадии — перепончатую (у новорождённых детей можно видеть остатки в виде родничков), хрящевую стадию (как и большинство костей скелета) и костную. Эти стадии для человека и высших Млекопитающих являются временными: переходя из одной в другую, они соответствуют постоянным формам в филогенезе.

Между развитием мозгового черепа и головного мозга существует определенное соответствие. Развитие черепа у человека сложно и связано с развитием мозга и органов чувств. Кости мозгового черепа развиваются из склеротомов головных сомитов (производных дорсальной мезодермы), кости лицевого черепа развиваются на основе висцеральных дуг (производных вентральной несегментированной мезодермы). Первым признаком образования черепа у человека является скопление мезенхимы (из головных сомитов, то есть дорсальной мезодермы) вокруг хорды на уровне заднего мозга, откуда скопление распространяется под передние части мозга, образуя основание для развивающегося мозга и органов чувств, и окружает мозговые пузыри с боков (5-я неделя внутриутробного развития — перепончатый череп, мозговая капсула). Вскоре основание превращается в хрящевое (клетки мезенхимы превращаются в хрящевые) и имеет носовую, глазные и слуховые капсулы.

Череп человека 2-3-го месяцев внутриутробного развития имеет хрящевое основание и перепончатую крышу и называется первичным черепом (cranium primordiale). В первичном черепе заметно слияние первичных частей, которые в дальнейшем становятся отдельными костями, но до появления центров окостенения отдельные кости не определяются. При появлении центров окостенения (с 8-й недели внутриутробного развития) не сразу возможно определить форму и границы костей, так как многие кости черепа формируются путем срастания нескольких костей и имеют несколько центров окостенения. Центры окостенения появляются в определенных местах черепа в строгой последовательности, и костные образования, постепенно увеличиваясь в размерах, сближаются друг с другом, замещая хрящевую ткань. В результате в основании черепа сохраняются только прослойки хрящевой ткани, и на всю жизнь остается хрящ в переднем отделе обонятельной капсулы — хрящ перегородки и хрящи крыльев носа.

Кости основания черепа, с которыми связаны капсулы органов чувств, являются филогенетически более древними, образуются на основе хряща (окостеневают энхондрально) за исключением барабанной части височной кости и медиальной пластинки крыловидных отростков клиновидной кости. Параллельно с окостенением основания черепа идет развитие костей крыши, которые являются филогенетически более молодыми и образуются на основе соединительной ткани (окостеневают эндесмально). Вначале участки костной ткани отделены друг от друга широкими промежутками соединительной ткани. По мере роста костей эти промежутки уменьшаются, но ко времени рождения полностью не исчезают.

Кости лицевого черепа (филогенетически более молодые) развиваются на основе висцеральных дуг и обонятельной капсулы, окостеневают эндесмально (за небольшим исключением). Таким образом, хрящи висцеральных дуг развиваются отдельно от первичного черепа. Преобразование висцеральных дуг формирует скелет лицевого черепа.

Часть костей проходит хрящевую стадию (подъязычная кость, шиловидный отросток височной кости), остальные кости лицевого черепа формируются как первичные (покровные) кости. Хрящи висцеральных дуг подвергаются обратному развитию, а из прилежащей соединительной ткани развиваются перепончатые кости, в которых потом появляются центры окостенения.

Слёзная и носовая кости, сошник, решетчатая кость, нижняя носовая раковина развиваются в связи с обонятельной капсулой, первые три — как первичные кости, последние две — как вторичные.

 

Возрастные особенности соединений костей

 

У человека в эмбриогенезе все соединения вначале образуются как непрерывные. В дальнейшем мезенхимная прослойка между костями постепенно заменяется фиброзной или хрящевой тканью. Суставы (синовиальные соединения) формируются начиная с 6—11 нед эмбриогенеза. В мезенхимных прослойках образуются щели. Из окружающей закладку сустава мезенхимы формируются суставная капсула и связки. Глубокий слой капсулы преобразуется в синовиальную мембрану. В зонах коленного, височно-нижнечелюстного и других комплексных суставов возникают две суставные щели. Мезенхима между концами сочленяющихся костей превращается во внутрисуставной диск или мениски. Хрящевая суставная губа образуется из внутрисуставного хряща. Центр этого хряща рассасывается, а периферическая часть прирастает к краям суставной поверхности кости. При образовании симфизов из мезенхимной прослойки между сочленяющимися костями формируется хрящ, а в его толще — узкая щель.

У новорожденных все анатомические элементы суставов в основном сформированы. Однако их дифференцировка продолжается. Эпифизы соединяющихся костей в этом возрасте представлены хрящом. В 6—10-летнем возрасте происходит усложнение строения синовиальной оболочки, увеличивается численность ворсинок, складок, формируются сосудистые сети и нервные окончания в синовиальной мембране. Происходит коллаге- низация суставной капсулы. В это время капсула и связки утолщаются, прочность их увеличивается. Образование всех суставных элементов заканчивается в возрасте 13—16 лет. При оптимальной функциональной нагрузке долгие годы суставы не испытывают явных инволютивных изменений. При длительных чрезмерных физических нагрузках, а также с возрастом наблюдаются структурные и функциональные изменения суставов. Это могут быть истончение суставного хряща, склерозирование суставной капсулы, связок, образование остеофитов (костных выростов) на краях суставных поверхностей. Обычным признаком этих изменений является уменьшение подвижности в суставах.

Старение суставов связано с типом телосложения. При брахиморфном типе телосложения темпы старения кисти, стопы, крупных суставов (плечевой, локтевой и др.) обычно несколько интенсивнее, чем у людей долихоморфного типа телосложения. Старение суставных концов большинства костей у женщин по сравнению с мужчинами также ускорено.

Инволютивные изменения происходят в некоторой последовательности. Наиболее часто по срокам и активности наступления таких изменений на первом месте находятся коленный, тазобедренный суставы и соединения поясничного отдела позвоночника, крестцово-подвздошный сустав. На эти суставы приходится значительная нагрузка при стоянии, ходьбе, что ускоряет их «изнашивание». Далее по частоте наступления нередко следуют изменения соединений шейного отдела позвоночника, суставов верхней конечности.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание

Определение суставов…………………………………………………………………….1

Строение соединений…………………………………………………………….……….3

Виды соединений костей ……………………………………………………………...…5

Классификация суставов ………………………………………………………………..7

Схема классификации соединений костей……………………………………..…….10

Развитие соединений позвонков у эмбриона…………………………………………11

Развитие соединений  позвонков и ребер…...……………………………………..….13

Формирование височно-нижнечелюстного сустава………………………………...14