Строение вестибулярной сенсорной системы

Содержание:

Раздел I

 

1. Строение вестибулярной сенсорной системы…………………………………

 

2. Физиологические механизмы восприятия вестибулярных раздражений……

 

 

Раздел II

 

      1.Развитие  высшей нервной деятельности  в онтогенезе…………………………..

 

Список используемой литературы………………………………………………………

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Раздел I

 

 

Строение  вестибулярной сенсорной системы

 

Вестибулярная система, взаимодействуя с другими  системами, в первую очередь зрительной и проприоцептивной, обеспечивает функцию ориентации организма  в пространстве и контроль статических и динамических реакций. В ее пределах выделяют отолитовую систему и систему полукружных каналов. Первая воспринимает  линейные ускорения и изменения позиции головы в гравитационном поле, а вторая – угловые ускорения головы.

Периферический  отдел вестибулярной системы 

Этот отдел локализован  в не слуховой части  лабиринта внутреннего уха  и образован преддверием и сообщающимися с ним тремя полукружными каналами, лежащими позади и выше улитки. Костный лабиринт содержит жидкость (перилимфу). Внутри костного лабиринта расположен повторяющий его форму перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой.

В преддверии  перепончатый лабиринт образует два мешочка эллиптический (утрикулюс) и сферический ( сакулюс). В мешочках находятся скопления  рецепторных клеток (пятна или  макулы). При нормальном положении головы пятно эллиптического мешочка расположена приблизительно вертикально, а  пятно сферического – горизонтально.

Полукружные каналы имеют  названия  - верхний (передний, вертикальный), нижний (задний, вертикальный), наружный (горизонтальный, латеральный). Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях  и включают гладкую и расширенную (ампулярную) части. Два вертикальных канала  частично объединенных общей ножкой, а горизонтальный расположен отдельно. Ампулы горизонтального и переднего каналов открываются  в переднюю часть преддверия, тогда как ампула заднего канала – в его заднюю часть. В ампуле каждого  перепончатого полукружного канала   находятся сенсорные области с  рецепторными клетками, которые называются пятна (кристы).

Вестибулярные рецепторы  – это вторично-чувствующие волосковые клетки, которые через синапсы связаны с дендритами биполярных  нейронов вестибулярного ганглия. Вестибулярные рецепторные клетки  имеют пучки волосков (стереоцилий), клетки крист 50-80 цилий, клетки макул 40-110 цилий. На периферии каждого пучка  волосков локализован один более длинный (киноцилия), вблизи которого находятся самые длинные стереоцилии, тогда как длина остальных волосков прогрессивно уменьшается. Смещение волосков в сторону  киноцилии вызывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении – тормозящий.

Волоски рецепторных  клеток  преддверья внедрены в  отолитовые мембраны,  представляющие собой желеобразную массу с  кристаллами кальцита. Во время линейных перемещений или наклонов головы  волоски благодаря смещению мембраны деформируются, и в результате  изменяется импульсация в  афферентных волокнах. При смещении мембран действуют инерциальные, вязкие и эластические силы. В данном случае мембрана и эндолимфа имеют разные плотности, поэтому мембраны чувствительны к линейным ускорениям, наиболее распространенной формой,  которых является ускорение силы тяжести. Таким образом, отолитовые органы преобразуют смещения головы и статические наклоны в нервный код. При любом положении головы отлитовые мембраны занимают определенную позицию относительно поверхности сенсорного эпителия, формирующую специфический паттерн нервных импульсов, поступающих в  соответствующие нервные центры.

В полукружных каналах  волоски рецепторов внедрены в расположенный  над ними желеобразный свод (купулу). Купула смещается под влиянием сдвигов эндолимфы в канале, вызванных ускорениями. Каналы реагируют на угловые ускорения в трех основных плоскостях пространства. Ускорения в плоскости канала смещает купулу в сторону, противоположную направлению вращения. Купула, достигнув максимального сдвига в силу присущих ей эластических свойств, при отсутствии дальнейших воздействий, возвращается в исходное положение. Ее  смещение вызывает деформацию рецепторных волосков и, в итоге, изменяет афферентный поток  импульсов в вестибулярном нерве. В природе животное или человек реально не подвергается действию длительных угловых ускорений, поскольку кратковременное ускорение всегда сменяется замедлением, снижающим до  нуля приобретенную скорость. Это является причиной пропорциональной зависимости амплитуды смещения купулы от величины мгновенной угловой скорости. Хотя действующим стимулом для этой системы является именно угловое ускорение.

События, происходящие в  процессе вестибулярной стимуляции, характеризуются  следующей  последовательностью  –  сенсорный стимул (ускорение)  приводит к механическому смещению купул (отолитовых) мембран и деформации стереоцилий, затем измененяется  проницаемость мембран волосковых клеток,  осуществляется открытие (закрытие) ионных каналов, изменение рецепторного потенциала, генерация потенциалов действия и изменение ритма разрядов  в первичных афферентных волокнах.

Физиологические основы восприятия вестибулярных раздражений.

Аксоны, по которым потенциалы действия от волосковых клеток передаются в ЦНС, образуют вестибулярную часть  VIII пары черепных нервов. В ней содержится свыше 18000 волокон, в большинстве своем спонтанно активных при полном покое. Спонтанная активность придает им способность реагировать как на положительные, так и на отрицательные динамические стимулы.

Волокна вестибулярной части  VIII пары нервов входят в продолговатый мозг и оканчиваются в вестибулярных ядрах, которые являются первым центральным  уровнем обработки информации, поступающей от рецепторов лабиринта. Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со многими отделами ЦНС, а именно: со спинным,  средним  и промежуточным мозгом , мозжечком,  ретикулярной формацией, таламусом, корой больших полушарий, центрами автономной нервной системы. Среди этих связей можно выделить три основных системы.

Первая - вестибулоспинальная  система проецируется на мотонейроны спинного мозга, управляющие скелетной мускулатурой. Через эту систему осуществляется контроль позы, перераспределение тонуса осевой мускулатуры и мышц конечностей, обеспечивающих оптимальную ориентацию тела.

Вторая - вестибулоглазодвигательная система играет важную роль в регуляции движений глаз, что  необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения. Вестибулоглазодвигательные рефлексы ( глазной нистагм) состоят в  медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся  быстрым его возвратом  ( скачком) в исходную позицию. Характеристика глазного нистагма является важным показателем состояния вестибулярной системы  в экспериментальной и клинической практике. Нистагм может быть вызван температурной стимуляцией каналов или электростимуляцией вестибулярного нерва. В вестибулоглазодвигательной системе главными областями взаимодействия  являются нейроны вестибулярных ядер, активность которых меняется под  влиянием как вестибулярной, так и зрительной стимуляции. Важную роль играют и   центральные структуры, прежде всего мозжечок. При нарушении  последнего возникает вероятность ухудшения равновесия, появления усиленного или спонтанного нистагма.

Третья система - вестибулоцеребеллярная - обеспечивает тесное взаимодействие вестибулярной системы  с мозжечком в процессах  тонкой координации и регуляции движений. Помимо названных систем, существуют тесные связи с автономной нервной системой, которые выражаются в реакциях сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов при вестибулярных воздействиях. Эти связи обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физиологической нормы.

Таким образом, вестибулярные  ядра интегрируют информацию от различных  сенсорных источников, а также  от центральных структур (РФ, мозжечка, спинного мозга), согласуя ее с моторным выходом. На активность этих ядер помимо вестибулярного входов влияют движущиеся зрительные поля, сигналы  от рецепторов   глазных мышц ,  мышц конечностей и шеи (передающие информацию о положении головы относительно тела) и других источников.

Важным центром переработки  вестибулярных сигналов является таламус, через который они поступают  в кору больших полушарий. Вестибулярные  нейроны обнаружены во внутреннем и  наружном коленчатых телах. Основная вестибулярная  зона в коре у приматов локализована в задней части постцентральной  извилины между первой и второй соматосенсорными зонами ( поле 2  Бродмана). Вторая вестибулярная зона находится в моторной коре,  впереди от нижнего участка центральной борозды.  Связи каждого лабиринта с корой  билатеральны, однако контралатеральные проекции преобладают. Стимуляция вестибулярных входов вызывает также ответы в зрительной, моторной и слуховой проекционных областях коры. Распространение лабиринтных влияний на  обширные области коры указывает  на важную роль вестибулярной системы, реализующей совместно с другими системами функцию пространственной ориентации  и контроля. Наряду с восходящими путями,  существуют  нисходящие кортикальные влияния на вестибулярные ядра. Это в основном тормозные влияния, обеспечивающие подавление  вестибулярных реакций во время целенаправленных движений, контролируемых корой.

Непривычные или экстремальные  динамические возмущения техногенного характера (качка корабля, резкие изменения  высоты полета на самолете, езда по горным трассам и др.) могут вызывать у человека дискомфорт и развитие симптомокомплекса болезни движения (головокружение, тошнота, рвота, повышенное потоотделение, тахикардия, астения, сонливость). Это происходит, в частотности, в результате рассогласования сенсорной информации относительно ориентации в пространстве (например, вестибулярной  и зрительной), которая становится противоречивой и плохо сопоставимой. Одним из способов борьбы с этим состоянием является минимизация движений тела и, прежде всего – движений головы. Если голова двигается сама по себе независимо от двигающегося тела, вестибулярные органы подвергаются комплексной стимуляции, что усиливает симптомы болезни движения. Большинству людей  свойственно постепенное привыкание к стимулам, вызывающим болезнь движения. Кроме того, существуют препараты, предварительный прием которых сглаживает или полностью подавляет ее симптомы.

В условиях невесомости, где  отсутствует сила тяжести, возникают  отношения  отделов вестибулярной системы, невозможные при нормальной гравитации. Сила тяжести отсутствует, и отолитовые мембраны занимают положения, определяющиеся их собственными эластическими свойствами. Непривычные комбинации входов в сочетании с измененной проприоцепцией и проявлениями вегетативного дискомфорта способствуют развитию болезни движения. Степень ее выраженности зависит от многих причин, в том числе от особенностей сенсомоторной сферы данного оператора и технических факторов полета

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Раздел II

 

Развитие высшей нервной деятельности в онтогенезе.

Ранние стадии онтогенеза (процесса индивидуального развития) ребенка во многом аналогичны наблюдаемым у других млекопитающих. Начиная со второго года жизни все большее значение начинают приобретать процессы становления и развития второй сигнальной системы, специфические именно для человека. При этом формирование ВНД ребенка тесно связано с созреванием ассоциативных зон коры, которые у взрослого занимают примерно 2/3 всей поверхности больших полушарий. 
 
Детеныши млекопитающих, как и птенцы птиц, делятся на два типа в зависимости от степени зрелости в момент появления на свет. Выводковый тип — это вполне сформировавшиеся, покрытые шерстью детеныши, зрячие, способные следовать за матерью. Гнездовой тип — это детеныши голые, слепые, глухие, в течение нескольких недель после рождения находящиеся в убежище (гнезде, норе). Ребенок с этой точки зрения занимает промежуточное положение. Приматы не строят постоянных гнезд, и родившая самка переносит детеныша на себе — отсюда наличие у младенца хватательного безусловного рефлекса. Ему присущи также безусловные реакции: сосательный рефлекс на раздражение слизистой рта и кожи вокруг рта; мигательный рефлекс; защитные движения рук при щекотании слизистой носа и наружного слухового прохода; реакции на боль и изменение температуры (особенно чувствительно лицо) и др. 
 
В момент появления на свет уже хорошо функционирует вкусовая система: сладкое вызывает пищевое поведение, а кислое, соленое и горькое отвергаются. Слуховая система также в основном сформирована. У новорожденного может быть получена реакция вздрагивания на звук, он различает звуки, разные по высоте на октаву, определяет пространственную локализацию источника звука. Зрительная система функционирует пока плохо, что определяется нескоординированными движениями глаз, в связи с чем ребенок не может фиксировать взор на предметах. Механизм фиксации созревает лишь к 2—3 месяцам, и в это время уже можно наблюдать типичный ориентировочный рефлекс: поворот глаз и головы к источнику света. 
 
Наиболее ранние условные рефлексы новорожденного формируются на уровне первой сигнальной системы в ответ на пищевое подкрепление. Так, при поддержании точного режима кормления (каждые 4 часа) уже на вторую неделю ребенок начинает сам просыпаться перед кормлением (условный рефлекс на время). При этом достаточно взять его на руки, как возникают сосательные движения — проявляется условный рефлекс на положение для кормления. 
 
Начиная с 5—6 недель возможно образование двигательных пищевых и оборонительных условных рефлексов с использованием самых разных сенсорных систем — зрительной, слуховой, тактильной. Чем старше ребенок, тем быстрее идет обучение. При этом наблюдаются три последовательные стадии: 
 
1) сильный ориентировочный рефлекс, неустойчивая условная реакция; 
 
2) устойчивый условный рефлекс, включающий не только движения, но и значительные вегетативные реакции; 
 
3) устойчивый условный рефлекс с минимальным проявлением вегетативных реакций. 
 
Чем старше ребенок, тем более редуцированный вид имеют первые две стадии. 
 
К возрасту 6 месяцев уже возможно определение типа ВНД ребенка. При этом четко выявляются три группы: легкая выработка как условных рефлексов, так и условного торможения (сильные, уравновешенные); легкая выработка условных рефлексов и плохая — условного торможения (сильные, неуравновешенные); плохая выработка условных рефлексов и практическая невозможность выработки условного торможения (слабый тип). 
 
Комплекс образовавшихся к этому времени условных рефлексов уже формирует в нервной системе ребенка первые динамические стереотипы. Ключевое значение в них пока имеют реакции, запускаемые рецепторами, находящимися во внутренних органах (интерорецепторами), и большинство реакций, входящих в стереотипы, — вегетативные. Именно поэтому для ребенка первого года очень важен строгий режим дня, и он отрицательно реагирует на смену времени сна, кормления, прогулок. Изменения внешней обстановки, различные внешние воздействия для него пока менее значимы. 
 
Существует мнение, что заложенные в этот период комплексы вегетативных рефлексов имеют огромное значение в течение всей дальнейшей жизни человека, от них зависит, насколько успешно нервная система будет управлять нашими внутренними органами. Это во многом определяет здоровье человека и его конечное долголетие. 
 
К 8—9 месяцам значимость внешней среды для ребенка возрастает; для него становятся все более важны и интересны люди, которые за ним ухаживают, обстановка комнаты, где он растет, игрушки. В это же время (и даже раньше — начиная с 6 месяцев) появляются первые условные рефлексы на слова. Впрочем, если какую-то привычную для ребенка фразу сказать с другой интонацией, реакция на нее может не проявиться. Однако височная кора быстро развивается, идет ее интенсивное обучение, и к годовалому возрасту процедура слухового обобщения достигает уже достаточно высокого уровня совершенства. В это же время появляются первые речедвигательные реакции — произнесения слогов и простейших слов. 
 
В возрасте до года ребенок еще слабо выделяет отдельные объекты из внешней среды. Он говорит «мама», но мамино платье и мамина кровать — это тоже «мама». С другой стороны, если мама изменит прическу, ребенок может ее не узнать. Первые слова — это всегда названия конкретных людей и предметов, и лишь позже слово превращается в сигнал, обозначающий совокупность предметов (различные варианты обобщения). Но это происходит в следующий возрастной период — на 2—3-м году жизни. 
 
Чрезвычайно важным процессом, интенсивно идущим в первые 1,5—2 года жизни ребенка, является продолжающееся на структурном и клеточном уровнях созревание его ЦНС. Имеются в виду процессы синаптогенеза, а также прорастания и миелинизации аксонов. Хорошо известно, что закладка нервных клеток осуществляется еще в первые месяцы эмбрионального периода. После рождения (в постнатальном периоде) деления нейронов в подавляющем большинстве отделов мозга уже не происходит, но прорастание отростков и установление новых синаптических контактов (синаптогенез) возможны для нейронов в любое время. 
 
В раннем постнатальном периоде синаптогенез особенно активен и, что чрезвычайно важно, направлен не только на дозревание мозга, но и на его адаптацию к условиям внешней среды. Если говорить конкретнее, интенсивность синаптогенеза в различных зонах ЦНС зависит от интенсивности проходящих через них потоков информации. Наиболее четко это показано для сенсорной коры больших полушарий. Концентрация синапсов в зрительной коре детеныша крысы, выросшего в условиях сенсорной депривации (одиночество, монотонно окрашенные стенки клетки), оказывается на 30—50 и более процентов ниже, чем у детеныша, выросшего в сенсорно обогащенной среде (наличие «игрушек» и разнообразие окружающей обстановки, общение с братьями и сестрами). 
 
Для оптимальной интенсивности синаптогенеза в мозге ребенка также необходимы игрушки, постоянный контакт со взрослыми. Недостаток информации в этом возрасте может вызвать далеко идущие последствия (такие, как снижение скорости мышления и способностей к решению абстрактно-логических задач, творчеству). Опасность представляют также различные стрессовые воздействия, способные наложить значительный отпечаток не только на специфику ранних детских воспоминаний, но и на саму структуру созревающего мозга. 
 
Особенно широкий поток информации поступает в мозг ребенка с момента обретения им подвижности, когда младенец начинает ползать, а затем ходить. При этом становится доступной масса новых объектов, руки освобождаются для манипуляций с предметами. На втором году жизни происходит смена доминирующих потребностей ребенка: если раньше для него главным было пищевое поведение, то теперь — исследовательское, подражательное и игровое. В этом возрасте сила и подвижность нервных процессов еще невелика, и поэтому переключение с одного вида деятельности на другой является сложной задачей. В поведении ребенка большую роль продолжают играть стереотипы — строгие «ритуалы» умывания, кормления, одевания, последовательность этапов игры, просто порядок слов в сказке или стихотворении. Изменения в поведении происходят на фоне еще не завершенного процесса прорастания аксонов и их миелинизации, что приводит к увеличению скорости проведения сигналов в ЦНС. Важнейшее последствие этого — ускорение двигательных реакций и улучшение моторной координации. Полностью миелинизация завершается только к 18—20 годам жизни. 
 
Процессы накопления словарного запаса, развития речевого обобщения, формирования мышления, внутренней речи описаны в предыдущей главе. 
 
Кратко охарактеризуем следующую стадию развития ВНД ребенка — возраст от 3 до 6 лет. Она отличается заметной неуравновешенностью процессов возбуждения и торможения. В результате этого общий уровень активации ЦНС часто избыточен, регистрируется повышенная двигательная активность и эмоциональность, при выработке условных рефлексов и навыков наблюдается много «лишних» движений, плохо формируются реакции условного торможения. Последнее выглядит как «неуправляемость» ребенка и может приводить к трудностям в его воспитании. В этом же возрасте ребенок начинает отделять себя от среды, стремится привлечь к себе внимание, самоутвердиться. Ближе к 6 годам (по мере дозревания тормозных нейрохимических систем) аффективные поведенческие проявления ослабевают, снижается активность манипулирования и вербальная активность, начинает преобладать внутренняя речь. Развившаяся способность к обобщению признаков позволяет начать обучение чтению и письму. Ребенок на основе предварительной словесной инструкции уже может управлять своим поведением. 
 
Следующая стадия — 6—10 лет. Нервные процессы в этот период обычно характеризуются достаточной уравновешенностью, хорошо выражены все виды внутреннего торможения. Быстро развивается способность к тонким движениям пальцев, манипуляциям, но сила нервных процессов еще невелика, и утомление развивается довольно быстро. С этим связаны многие трудности, возникающие в начальной школе. Но в целом развитие мозга приближается к уровню взрослого человека. 
 
Первый подростковый период — 11—13 лет у девочек, 13—15 лет у мальчиков. При половом созревании под влиянием резко возросшего уровня половых гормонов возбудимость нервной системы значительно повышается и ослабевают процессы торможения: ухудшается работа ГАМК-ергической системы мозга. Это приводит к раздражительности, легкой утомляемости, расстройствам сна. Замедляется речь, ухудшаются процессы условного торможения, увеличиваются латентные периоды сенсомоторных реакций. 
 
Второй подростковый период — 13—15 лет у девочек, 15— 17 лет у мальчиков. Это наиболее критическая стадия. В этот период скачки концентрации половых гормонов настолько велики, что в результате страдают не только тормозные, но и возбуждающие системы мозга. Отсюда — эмоциональная неуравновешенность, обидчивость, негативизм, однако в результате ЦНС приспосабливается существовать в условиях высокой активности половых желез, и постепенно начинает улучшаться условно-рефлекторная деятельность, память. После 17—18 лет мозг практически готов к взрослому уровню нагрузок. 
 
Обратная ситуация наблюдается после 45—55 лет, когда происходит ослабление функций половых желез (климакс). Нервные клетки, лишенные привычного гормонального фона, вновь ухудшают качество своей деятельности, нарушается баланс возбуждения и торможения. Более серьезной эта проблема является для женщин, у которых выключение продукции половых гормонов происходит резко. По этой причине могут развиться изменения в поведении, сходные с наблюдаемыми в подростковом возрасте. Для облегчения такого перехода рекомендуется применять замещающую гормональную терапию. 
 
В постклимактерическом периоде равновесие возбуждающих и тормозных процессов вновь восстанавливается. Если человек к этому моменту сохранил физическое здоровье, период жизни после 60 лет может оказаться очень продуктивным в творческом отношении — к этому моменту накоплен значительный жизненный опыт и «есть чем поделиться». Многие великие произведения искусства, философские теории были созданы авторами именно в этом возрасте. 
 
Наконец, момент завершения жизни. Как это ни печально, смерть — общий для всех живых существ финал процесса индивидуального развития. По мере совершенствования медицины причины смертности в масштабах человечества заметно изменяются. До XIX века включительно основным фактором были инфекционные заболевания. С победой над большинством из них в XX веке на первое место выдвинулись нарушения деятельности сердечно-сосудистой системы и рак. Сейчас очевидно, что их ранняя диагностика, интенсивное хирургическое лечение и фармакотерапия позволяют продлить жизнь человека в среднем на 15—20 лет и более. Однако возник новый барьер — нейродегенеративные заболевания. 
 
Недавние открытия «генов клеточной смерти» показывают, что существует врожденно запрограммированный механизм гибели нашего организма, который внешне выглядит как включение в некоторый критический момент определенных биохимических реакций и процессов, выводящих клетку из строя. Именно изменения, происходящие на уровне генов и ферментов, лежат в основе различных нейродегенераций. Наиболее значимыми (по количеству больных) из них являются болезнь Паркинсона и старческая деменция.