Хрящевые ткани. Характеристика. Классификация. Функции. Хондрогенез

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ  БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ  «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

 

 

 

 

Биологический факультет

 

Контрольная работа

на тему: «Хрящевые ткани. Характеристика. Классификация. Функции. Хондрогенез»

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила:   студентка 2 курса биологического факультета  Насырова Ю. Р.

Преподаватель:

 

 

 

                                                        Уфа – 2012

Оглавление

Хрящевые ткани. Общая  характеристика

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Хрящевые ткани. Общая характеристика.

 

Хрящевые и костные  ткани выполняют опорную, механическую и защитную функции, а также участвуют  в водно-солевом обмене организма  как источники кальция и фосфора.

Хрящевая ткань широко представлена в теле позвоночных  животных и человека. Она также  состоит из клеток и межклеточного  вещества и характеризуется тем, что ее межклеточное вещество очень  плотное. Хрящевая ткань составляет основную массу хрящей. Хрящам свойственна  опорная функция, и поэтому они  входят в состав различных частей скелета. Хрящевая ткань является исходной тканью для развития в процессе эмбрионального гистогенеза трубчатых костей скелета.

Хрящевая ткань – разновидность  соединительной ткани. Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.

Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные  клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.

Хрящевая ткань значительно  гидратирована, - в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.

Хрящевая ткань состоит  из:

1) клеток:

-хондроцитов;

-хондробластов;

2) плотного межклеточного вещества, состоящего из:

-аморфного компонента

- волокнистого компонента.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани - хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Хондроциты - имеют больший размер и овальную форму. По степени зрелости, по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях - лакунах. Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из:

-волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон);

-аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные кислоты), а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. 

Сосуды в хрящевой ткани  в норме отсутствуют.

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани  подразделяются на:

-гиалиновую;

-эластическую;

-волокнистую хрящевую ткань.

 

Классификация хрящевой ткани.

Различают три вида хрящевой ткани:

-гиалиновую,

-эластическую,

-волокнистую.

Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного  вещества, степени содержания и соотношения  коллагеновых и эластических волокон.

Гиалиновая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав:

-крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный);

-трахеи и крупных бронхов;

-составляет хрящевые части ребер;

-покрывает суставные поверхности костей.

Кроме того, почти все  кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового  хряща.

Эластическая  хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей:

-ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода;

-хрящей наружного носа;

-мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.

 

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах:

-составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо);

-также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам.

В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани. 

Различают следующие два  понятия, которые нельзя путать:

-хрящевая ткань;

- хрящ.

Хрящевая ткань - это разновидность  соединительной ткани, строение которой  изложено выше.

Хрящ - это анатомический  орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница  покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных  поверхностей) и состоит из волокнистой  соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два  слоя:

-наружный - фиброзный;

-внутренний - клеточный или камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки - прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции:

-обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;

-защищает хрящевую ткань;

-обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а  также из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани  и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки в местах закладки хрящевой ткани усиленно пролиферируют, округляются и образуют очаговые скопления клеток - хондрогенные островки. Затем эти округленные клетки дифференцируются в хондробласты, синтезируют и выделяют в межклеточную среду фибриллярные белки. Затем хондробласты дифференцируются в хондроциты I типа, которые синтезируют и выделяют не только белки, но и гликозоаминогликаны и протеогликаны, то есть формируют межклеточное вещество. Следующей стадией развития хрящевой ткани является стадия дифференцировки хондроцитов, при этом появляются хондроциты II, III типа и формируются лакуны. Из мезенхимы, окружающей хрящевые островки, формируется надхрящница.

Гистогенез хрящевых тканей (хондрогистогенез)

 

 Хрящевые ткани развиваются  из мезенхимы. Начинается хондрогенез с уплотнения мезенхимы на месте будущей хрящевой ткани и образования хондрогенного участка. Клетки в составе такого участка интенсивно делятся митозом, сближаются друг с другом, увеличиваются в размерах. Опорную функцию хондрогенные клетки выполняют за счет собственного внутреннего напряжения, или тургора.

На следующей стадии гистогенеза  хрящевые клетки начинают продуцировать  межклеточное вещество. Формируется  первичная хрящевая ткань. Происходит существенная перестройка внутренней организации хондробластов, в которых развивается белоксинтезирующий аппарат (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи). Хондробласты осуществляют синтез двух основных компонентов межклеточного вещества — специфических коллагеновых белков (П-го типа), которые формируют фибриллы толщиной 10-20 нм, и гликозаминогликанов. Хондробласты, начавшие синтез специфических белков, сохраняют способность к репликации ДНК и могут делиться митозом. За счет деления клеток масса первичной хрящевой ткани увеличивается.

Следующая стадия гистогенеза  хрящевых тканей характеризуется дальнейшей дифференцировкой хондробластов, которые начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны. В межклеточном веществе накапливаются протеогликаны — соединение неколлагеновых белков с гликозаминогликанами (хондромукоид). Белки составляют 10-20%, а гликозаминогликаны — 80-90%. Большая часть последних представлена хондроитинсульфатом (сульфатированным гликозаминогликаном), который окрашивается метахроматично. Поскольку хрящ не содержит кровеносных сосудов, питание ткани происходит путем диффузии. Межклеточная жидкость при этом играет ведущую метаболическую роль в проведении веществ к клеткам (кислорода, ионов и др.). В центре хряща нередко создаются условия ухудшенной трофики. В этих участках происходят гибель хрящевых клеток и межклеточного вещества и отложение солей кальция (асбестовая дистрофия хряща).

С увеличением массы межклеточного  вещества синтетическая активность хондробластов уменьшается. Блокируется и их способность к синтезу ДНК. Хондробласты превращаются в хондроциты — зрелые хрящевые клетки. Последние располагаются обычно группами по 2, 4 или 8 клеток в общей полости. Это так называемые изогенные группы клеток, или "гнезда клеток". Как одиночные хондроциты, так и их изогенные группы окружены слоем уплотненного оксифильного межклеточного вещества, называемого "капсулой". Кнаружи от капсулы находится слой базофильного вещества, содержащего гликозаминогликаны, в том числе свободную хондроитинсерную кислоту. Периферические слои этих клеточных территорий (или хондриновых шаров) снова оксифильны благодаря наличию здесь глобулярных белков.

 

Эмбриональный хондрогистогенез

 

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к  другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.

В стадии дифференцировки  хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы  клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.

Хрящевые клетки, лежащие  в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение  некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.