Шпаргалка по «Физиология Центральной Нервной Системы»

   4. внутренний зернистый слой (внутренне-гранулярный).  По характеру клеток и расположению волокон сходен со вторым слоем. На клетках этого слоя образуют синапсы афферентные волокна от специфических ядер таламуса, и следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

    5. внутренний пирамидный слой. Образован средними, крупными и гигантскими пирамидами (пирамидами Беца). Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные двигательные пути.

   6. полиморфный слой. Содержит аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоталамические пути. 

48. Древняя,  старая и новая кора - взаимоотношение  и роль в интегративных механизмах мозга 

   Кора  большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex) по филогенетическому признаку, то есть, по порядку возникновения у животных в процессе эволюции. Эти области коры образуют обширные связи в составе лимбической системы. У более филогенетически древних животных древняя и старая кора, как и вся Лимбическая система, отвечали преимущественно за обоняния. У человека Лимбическая система выполняет гораздо более широкие функции, связанные с эмоционально-мотивационной сферой регуляции поведения. В выполнении этих функций участвуют все три области коры.

   Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа; обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Это филогенетически наиболее ранняя часть коры, занимающая смежные участки лобной и височной долей на нижней и медиальной поверхностях полушарий.

   Старая  кора включает поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

   Поясная извилина. Имеет многочисленные связи  с корой и стволовыми центрами и выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

   Миндалина образует также обширные связи с  обонятельной луковицей. Благодаря  этим связям обоняние у животных участвует  в контроле репродуктивного поведения.

   У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные аффекты. Электрическая стимуляция миндалины вызывает преимущественно отрицательные эмоции – гнев, ярость, страх. Двустороннее удаление миндалин резко снижает агрессивность животных. Спокойные животные могут, напротив, стать неуправляемо агрессивными. У таких животных нарушается способность оценивать поступающую информацию и соотносить её с эмоциональным поведением. Миндалина участвует в процессе выделения доминирующей эмоции и мотивации и выборе поведения в соответствии с ними. Миндалина – мощнейший модификатор эмоций.

   Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Гиппокамп получает афферентные входы от гиппокампальной извилины (получает входы почти от всех областей неокортекса и других отделов ГМ) , от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению. Деятельность гиппокампа заключается в консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования кратковременной и долговременной памяти. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.

   К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга.

   У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине. В лимбической системе и вообще в нервной деятельности кора занимается высшими функциями организации деятельности.

   Поражение лобной доли вызывает возникновение эмоциональной тупости, трудности изменения эмоций. Именно при поражении этой области возникает так называемый лобный синдром. Префронтальная область и связанные с ней подкорковые структуры (головка хвостатого ядра, медиодорсальное ядро таламуса) формируют префронтальную систему, отвечающую за сложные когнитивные и поведенческие функции. В орбитофронтальной коре сходятся пути от ассоциативных областей коры, паралимбических областей коры и лимбических областей коры. Таким образом, здесь пересекаются префронтальная система и лимбическая система. Такая организация определяет причастность префронтальной системы к сложным формам поведения, где необходима координация когнитивных, эмоциональных и мотивационных процессов. Целостность ее необходима для оценки текущей обстановки, возможных действий и их последствий и тем самым - для принятия решения и выработки программ поведения.

   Удаление  височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян.

   Височные  доли тесно связаны со структурами гиппокампа и миндалины и также отвечают за сохранение информации и долговременную память и играют ключевую роль в процессе перевода кратковременной памяти в долговременную. Кора височных долей также отвечает за комбинирование сохраненных в памяти следов. 

49. Колончатый  тип функциональной организации  коры больших полушарий 

   Электрофизиологические  исследования В.Маунткасла с погружением  электрода перпендикулярно поверхности  соматосенторной коры показали, что  все встречаемые на пути нейроны  отвечают на раздражитель только одного качества, например, тактильный. Напротив, при погружении электрода под углом, на его пути попадались нейроны разной сенсорности. В результате был сделан вывод о наличии в коре мозга функциональных объединений Неронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5-1,5 мм, включающем все слои коры и содержащем до нескольких сотен нейронов. Такие структуры были названы нейронными колонками. Их обнаружили в моторной коре и различных зонах сенсорной коры. Было показано, что отдельные нейроны в такой колонке в сенсорных областях имеют рецептивные поля в одном районе, например на кожной поверхности руки. В моторной коре есть основания считать, что нейронная колонка является функциональной единицей коркового моторного выхода, по крайней мере, для мышц конечностей. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму реципрокного торможения: возбуждающаяся колонка тормозит все окружающие её колонки. 

50. Функциональная  роль различных слоев новой коры. 

   См. вопрос 47 

51. Иррадиация  и конвергенция в передаче  возбуждения 

   Во  всех изученных нервных системах (сетях) обнаружены дивергенция путей, передающих те или иные сигналы, конвергенция путей, передающих информацию в высшие, а также в исполнительные центры, различные варианты тормозных связей между элементами нервных цепочек.

   Дивергенция и конвергенция путей. Дивергенция пути - это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высоких порядков.. Так, у позвоночных существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача сигнала на вставочные и далее - на моторные нервные клетки. Дивергенция пути сигнала наблюдается и у вставочных, например командных, клеток, а также выходных нервных клеток (мотонейронов и других эффекторных нейронов). Так, у человека один большой мотонейрон иннервирует, т. с. возбуждает десятки мышечных волокон (во внешних глазных мышцах) и даже тысячи (в мышцах конечностей). Дивергенция пути обеспечивает расширение сферы действия сигнала. Это называют иррадиацией возбуждения (или торможения).

   Конвергенция - это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Например, у позвоночных на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют синаптические окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней. Мощная конвергенция обнаруживается и на нейронах ретикулярной формации ствола мозга, на многих корковых нейронах у позвоночных и, видимо, на командных нейронах. Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Его состояние, т. е. импульсация или "молчание" в каждый данный момент определяются алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов, иными словами, интегралом всех его ВПСП и ТПСП. Такое сложение ПСП называют пространственной или одновременной суммацией. При этом нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, и если речь идет о мотонейроне, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути. 

52. Первичные,  вторичные и ассоциативные проекционные  зоны новой коры 

   Бродманн  на внешней поверхности коры выделяет 52 поля по принципу строения клеток. В новой коре различают сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны.

   Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители (синонимы: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Афферентные пути в сенсорные зоны поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Сенсорная кора имеет ярко выраженные 2 и 4 слои, поэтому иногда называется гранулярной.

   Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны.

   Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.  Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию, когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась.

   Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа.

   Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов.

   Важнейшие первичные сенсорные  области:

1. Кожная чувствительность. Корковый отдел – теменная кора постцентральной извилины (соматосенсорная область). Здесь располагается проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, температурных рецепторов, интерорецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата от мышц, суставов и сухожилий. Проекция головы расположена в нижних участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхних участках. Проекции наиболее чувствительных участков (лицо, губы, гортань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.
2. Слуховая чувствительность. Ядро анализатора – в глубине латеральной борозды (височные извилины Гешля). В разных участках коры представлены разные участки кортиева органа. К проекционной зоне височной коры также относится центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.
3. Зрительная чувствительность. Первичная проекционная область расположена в затылочной коре – клиновидная извилина и язычковая долька, поле 17. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок коры, зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону проекции. В связи с неполным перекрестом зрительных нервов в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчаток. Наличие в каждом полушарии проекций от обоих глаз является основой бинокулярного зрения.
4. Обонятельная чувствительность. Центр обоняния находится на медиальной поверхности височной доли. При одностороннем поражении отмечаются снижение обоняния и обонятельные галлюцинации.