Эмбриология человека

эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два

пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька

(эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый

щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или  зародышевая ножка

прикрепляет к хориону  два пузырька : амниотический и желточный

 После второй  стадии гаструляции на 15-17 сутки  в амниотическую ножку

врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис,

по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже

сформированы три  зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит

дифференцировка зародышевых  листков и закладка осевых основных зачатков

органов.

 ДИФФЕРЕНЦИРОВКА  ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.

 Дифференцировка  - это изменения в структуре  клеток, связанные со

специализацией  их функций и обусловленные активностью  определенных генов.

Различают 4 этапа  дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена

предположительными, презумптивными зачатками - участками  оплодотворенной

яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении

неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых  зон у

некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка  на стадии ранней гаструлы Возникают

обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая  дифференцировка на стадии поздней  гаструлы. В

пределах одного листка появляются зачатки различных  тканей (например, в

сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В

процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой

 комплекс зачатков  органов.

 Зародышевые  листки дифференцируются у большинства  позвоночных одинаково,

При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из

первичной эктодермы  образуется нервная трубка, ганглиозные  пластинки,

плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая

эктодерма. Первичная  энтодерма является источником зародышевой  кишечной

энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке  мезодермы

возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним

следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий

почек и гонад. Вентральная  мезодерма не сегментируется и формирует (3)

спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий

эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает

целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных

оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется

из наружной его  части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной -

миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней   склеротом

(зачаток скелетных  соединительных тканей - костей и  хрящей). В процессе

дифференцировки зародышевых  листков мезодермы у зародыша появляется

мезенхима.

 На 20-21 сутки у  эмбриона человека образуются  туловищные складки,

обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и

окончательно формируются  осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы -

нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.

Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и

спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита

различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы

изо всех трех зародышевых  листков, но преимущественно из мезодермы,

появляются мезенхима  зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток

многих тканей и  органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто

называют эмбриональной  соединительной тканью), а также  гладкомышечной

ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму

месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и

имеются закладки почти  всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза

заканчивается зародышевый  период развития и начинается плодный.

 Ранние стадии  развития человека имеют ряд  особенностей: 1. Асинхронный тип

полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых”

бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз

гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются

внезародышевые  органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых

органов; 5. Раннее образование  амниотического пузырька без амниотических

складок; 6. Сильное  развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и

аллантоиса.

 Внезародышевые  органы (провизорные, временные или  зародышевые оболочки),

обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб

(желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые  органы: амнион,

сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная -

орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем  смыкания

амниотических складок. Желточный мешок  выполняет у  птиц трофическую и

кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.

 В эмбриогенезе  человека образуется пять внезародышевых  органов: амнион,

желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион,

создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок.

Желточный мешок  у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в

основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток.

Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных

сосудов к хориону. Хорошо развитый  хорион у человека формирует плаценту,

за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.

 Плацента, обеспечивающая  связь зародыша с организмом  матери, выполняет

многочисленные  функции: трофическую, дыхательную, выделительную,

эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам  различают

четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,

эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты

(у дельфинов,  свиней, лошадей) характеризуются  врастанием ворсинок хориона

в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой,

овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в

подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный

поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы),

Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,

соединительную  ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.

Гемохориальный  тип плаценты (например, у летучих  мышей, приматов, человека)

характеризуется разрушением  стенок сосудов эндометрия матки  ворсинками

хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением,

новорожденные, имеющие  плаценты первых двух типов, способны к

самостоятельному  питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя

последними типами плацент после рождения долгое время  не способны

самостоятельно  питаться.

 Плацента человека   гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента

выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона

за счет организма  матери. В плаценте выделяют две  части: зародышевую или

плодную (детскую) и  материнскую или маточную. Плодная  часть образуется

ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская

базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие

плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3

по 6 недели (критический  период в эмбриогенезе человека) и  заканчивается в

конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты

состоит из плотной  соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими

от нее ветвящимися  ворсинками хориона, погруженными в  лакуны с материнской

кровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки.

 После оплодотворения  слизистую оболочку матки называют  децидуальной,

отпадающей и  в ней выделяют 3 части: основную отпадающую , где произошла

имплантация  между  эмбрионом и  мышечной оболочкой  матки: вторую часть -

сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полости матки и третью часть -

пристеночную отпадающую, остальную часть децидуальной оболочки. Ворсинки

хориона, обращенные к основной отпадающей, сильно разрастаются и ветвятся -

это ветвистый (пышный хорион). В этой области и формируется  плацента: за

счет ветвистого хориона - ее плодная часть, а за счет основной отпадающей --

 ее материнская  часть. В области пристеночной  и сумочной отпадающих

ворсинки хориона  в дальнейшем вообще исчезают (гладкий  хорион). Хориальные

ворсинки состоят  из эмбриональной волокнистой соединительно-тканной  стромы

с сосудами. Клеточный  и волокнистый состав этой соединительной ткани,

вязкость основного  вещества (содержание гиалуроновой и хондроитин - серной

кислоты, с которыми связана регуляция проницаемости  ворсинок плаценты)

изменяется со сроком беременности. С поверхности, соединительно-тканная

строма ворсинок на ранних сроках беременности покрыта  трофобластическим

эпителием, имеющим  клеточное строение. Он представлен  однослойным эпителием

- цитотрофобластом, постепенно редуцирующимся со второго месяца

эмбриогенеза. На поверхности  цитотрофобласта появляется наружный слой -

синцитиотрофобласт - многоядерная структура с большим количеством

протеолитических  и окислительных ферментов. В  конце беременности

синцитиотрофобласт также подвергается распаду и местами на поверхности

ворсинок возникает  фибриноподобная оксифильная масса (фибриноид Лангханса).

 Материнская часть плаценты представлена базальной  пластинкой (глубокие не

разрушенные части  отпадающей оболочки вместе с трофобластом), соединительно-

тканными септами, отходящими от базальной пластинки и срастающиеся с

ворсинками хориона. Это так называемые якорные или  стволовые ворсинки делят

плаценту на дольки-котиледоны. Также в материнской части  плаценты имеются

лакуны с материнской  кровью и ворсинками хориона (конечные разветвления

стволовых ворсинок). Базальный слой эндометрия - глубокий слой слизистой

оболочки матки  содержит в своей соединительной ткани крупные децидуальные

клетки с оксифильной цитоплазмой, богатой включениями гликогена, округлыми

ядрами, и четкими  клеточными границами. В базальной  пластинке в области

прикрепления якорных  ворсинок нередко имеются скопления  базофильных клеток

периферического цитотрофобласта. На поверхности базальной пластинки,

обращенной к ворсинкам иногда формируется аморфная оксифильная субстанция

(фибриноид Рора), которая вместе с трофобластическими клетками базальной

пластинки обеспечивает иммунологический гомеостаз системы  мать - плод.

Часть основной отпадающей оболочки по краю плацентарного диска  на границе

гладкого и ветвистого хориона плотно прирастает к хориону  и не разрушается,

образуя замыкательную  пластинку, препятствующую истечению  крови из лакун.

 Кровь матери  и плода, циркулируя по самостоятельным  системам  никогда не

смешивается благодаря  наличию гемоплацентарного (гомохориального) барьера ,

разделяющего кровоток плода от кровотока матери.Гемоплацентарный барьер

состоит из эндотелия  с базальной мембраной сосудов  плода, окружающей эти

сосуды соединительно-тканной  стромы хориальных ворсин и их эпителия

(цитотрофобласт, синцитиотрофобласт) и фибриноида. Эмбрион выделяет в кровь

матери углекислый газ и продукты обмена и получает из крови матери

кислород, воду, питательные  вещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, а

также лекарственные  вещества, алкоголь, никотин, вирусы.

 Пупочный канатик  развивается в основном из  мезенхимы амниотической ножки  и

представляет собой  упругое соединительно-тканное образование  с сосудами, а

также с остатками  желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытое

амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой  соединительно-тканной

основе (вартониев студень) проходят пупочные артерии и пупочная вена,

обеспечивающие  обменные процессы эмбриона.

 Система мать - плод, развивающаяся при беременности, состоит из организма

матери и плода, связанных между собой плацентой. Основными механизмами,

обеспечивающими взаимодействие в системе мать - плод являются

нейрогуморальные  механизмы матери и плода: рецепторные, регуляторные,

исполнительные. Эти  механизмы направлены на создание оптимальных  условий

для развития плода. При этом особо важная роль принадлежит  плаценте,

аккумулирующей и синтезирующей вещества, гормоны, необходимые для развития

плода, и осуществляющей гуморальные и нервные связи  между плодом и матерью.

Гуморальные связи  осуществляются не только через плаценту, но и через

плодные оболочки и  амниотическую жидкость. Через гуморальный  канал связи

происходит не только газообмен, поступление гормонов, витаминов,