- Клеточные
основы синтеза белка. Органеллы, принимающие
участие в этом процессе, их микроскопическое
и ультрамикроскопическое строение.
Биосинтез белка — сложный многостадийный
процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислот, происходящий на рибосомах с участием молекул мРНК и тРНК. Процесс биосинтеза белка
требует значительных затрат энергии.
Белок состоит из цепочки аминокислот,
число звеньев в которой может достигать
нескольких тысяч. Для строительства белка
используются 20 аминокислот.
Белки, составляющие важнейшую часть любого
организма, непрерывно обновляются в процессе
его жизнедеятельности. Самое поразительное,
что при образовании каждого белка с абсолютной
точностью воспроизводится его первичная
структура, каждая аминокислота находит
отведенное ей место в полипептидной цепи.
Как же достигается такая необыкновенная
точность сборки огромных белковых молекул,
состоящих из десятков и сотен аминокислотных
остатков? Это происходит благодаря рибосомам,
которые обнаружены в клетках всех без
исключения организмов. Эти субклеточные
частицы имеют размер всего 20 нм. После
того как было установлено, что они состоят
приблизительно наполовину из рибонуклеиновой
кислоты — РНК и наполовину из белка, их
и назвали рибосомами, т. е. тельцами, содержащими
РНК. В каждой клетке содержится от десятков
тысяч до миллионов рибосом. Часть их находится
в свободном состоянии, но в клетках эукариот
большинство рибосом прикреплено к мембранам
эндоплазматической сети клетки.
Здесь они часто образуют полирибосомы,
содержащие от нескольких рибосом до десятков
их. Полирибосомы возникают в результате
того, что несколько рибосом присоединяются
к одной молекуле информационной РНК (иРНК),
несущей информацию о первичной структуре
белка. Таким образом в каждой полирибосоме
сразу синтезируется несколько молекул
белка. Сборка полипептидных цепей белков
осуществляется непосредственно в рибосомах,
настоящих фабриках белка в клетке.
Рибосомы, как машины молекулярных размеров,
штампуют различные белки с огромной скоростью
— одна белковая молекула средних размеров
в минуту. Лучше всего изучены рибосомы
одной из бактерий — кишечной палочки.
Ее рибосомы получают в чистом виде при
помощи ультрацентрифугирования тонко
измельченных бактериальных клеток. Сначала
оседают крупные частицы, которые удаляют.
Затем при очень больших скоростях вращения
осаждаются рибосомы. Скорость их оседания
70 S (S — единица Сведберга, характеризующая
скорость оседания).
Рибосома
состоит из большой и малой субъединиц,
содержащих различные типы рРНК и белки.
Малая субединица (СЕ) связывается с мРНК
и активированными тРНК. Пептидилтрансфераза
в большой СЕ катализирует образование
пептидных связей и присоединение аминокислот
к растущей полипептидной цепи. Функция
рибосом – трансляция (считывание кода
мРНК и сборка полипептидов). Рибосомы
подразделяют на митохондриальные и более
крупные цитоплазматические.
Митохондриальные рибосомы (60S) состоят из 45S и 35S СЕ, содержащих соответственно
16S и 12S рРНК, кодируемые митохондриальной
ДНК. Эта ДНК содержит последовательности
для митохондриальных мРНК и тРНК. Большинство
ферментов, участвующих в трансляции митохондриальной
мРНК, кодируется ядерной ДНК.
Цитоплазматические рибосомы – небольшие электроноплотные частицы
размером 12х25 нм (80S), состоят из синтезируемой
в ядрышке рРНК и белков. Цитоплазматические
рибосомы подразделяют на свободные и
связанные с мембранами эндоплазматической
сети (поэтому такая эндоплазматическая
сеть и называется гранулярной) и наружной
ядерной мембраной. Ассоциаты рибосом
формируют полирибосомы.
Полирибосома (полисома) – комплекс нескольких рибосом,
расположенных на одной молекуле мРНК.
Полисомы, как и отдельные рибосомы, находятся
в цитоплазме в свободном состоянии или
прикреплены к мембранам эндоплазматической
сети. Свободные полисомы синтезируют
белки и ферменты для самой клетки (конститутивный,
т.е. происходящий постоянно, синтез), а
полисомы гранулярной эндоплазматической
сети – в т.ч.белки и ферменты, предназначенные
для хранения или выведения из клетки
(синтез на экспорт).
- Воспроизведение
клеток. Клеточный цикл. Интерфаза. Способы
деления клеток и их значение. Явление полиплоидизации.
Все живые организмы состоят
из клеток. В процессе жизнедеятельности
часть клеток изнашивается, стареет и
погибает. Для поддержания структуры и
нормального функционирования организм
должен производить новые клетки на смену
старым. Единственным способом образования
клеток является деление предыдущих.
Жизнь клетки от момента её
возникновения в результате деления материнской
клетки до ее собственного деления или
смерти называется жизненным (или
клеточным) циклом.
Обязательным компонентом клеточного
цикла является митотический цикл,
включающий подготовку к делению
и само деление. В жизненном цикле есть
также периоды покоя,
когда клетка только исполняет свой функций
и избирает свою дальнейшую судьбу, погибнуть
либо возвратится в митотический цикл.
Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:
Период клеточного роста, называемый
«интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.
Периода клеточного деления,
называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз).
Интерфаза состоит из нескольких
периодов:
G1-фазы (от англ. gap — промежуток), или фазы начального
роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов;
S-фазы (от англ. synthesis — синтез), во время которой
идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).
G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу.
У дифференцировавшихся клеток,
которые более не делятся, в клеточном
цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие
клетки находятся в фазе покоя G0.
Подготовка клетки к делению,
или интерфаза, составляет
значительную часть митотического цикла.
Она состоит из трех подпериодов: постмитотический,или пресинтетический
- G1, синтетический
– S ипостсинтетический,
или премитотический
– G2. Период G1 – самый вариабельный по
продолжительности. Во время его в клетке
активизируются процессы биологического
синтеза, в первую очередь структурных
и функциональных белков. Клетка растет
и готовится к следующему периоду. Период
S – главный в митотическом цикле. В делящихся
клетках млекопитающих он длится около
6 – 10 ч. В это время клетка продолжает
синтезировать РНК, белки, но самое важное
осуществляет синтез ДНК. Редупликация
ДНК происходит асинхронно. Но к концу
S – периода вся ядерная ДНК удваивается,
каждая хромосома становится двунитчатой,
то есть состоит из двух хроматид –идентичных
молекул ДНК. Период G2 относительно короток,
в клетках млекопитатающих он составляет
около 2 – 5 ч. В это время количество центриолей,
митохондрий и пластид удваивается, идут
активные метаболические процессы, накапливаются
белки и энергия для предстоящего деления.
Клетка приступает к делению.
Описано три способа деления
эукариотических клеток: амитоз (прямое
деление), митоз (непрямое
деление) и мейоз (редукционное
деление).
Амитоз – относительно редкий и малоизученный
способ деления клетки. Описан он для стареющих
и патологически измененных клеток. При
амитозе интерфазное ядро делится путем
перетяжки, равномерное распределение
наследственного материала не обеспечивается.
Нередко ядро делится без последующего
разделения
цитоплазмы и образуются двухъядерные
клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в
дальнейшим не способна вступать
в нормальный митотический цикл. Поэтому
амитоз встречается, как правило,
в клетках и тканях, обреченных на гибель,
например, в клетках зародышевых
оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.
Митоз (от греч. mitos - нить)— непрямое деление клетки, наиболее распространённый
способ репродукции эукариотических клеток, один из фундаментальных
процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает
рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения
популяции тканевых клеток. Биологическое значение
митоза заключается в строго одинаковом
распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование
генетически идентичных дочерних клеток
и сохраняет преемственность в ряду клеточных
поколений. Дробление оплодотворённого яйца и рост
большинства тканей у животных также происходит
путём митотических делений[10]. На основании морфологических
особенностей митоз условно подразделяется
на:
Продолжительность митоза в
среднем составляет 1—2 часа. В клетках животных митоз, как правило, длится
30—60 минут, а в растительных — 2—3 часа. Клетки человека
за 70 лет суммарно претерпевают порядка
1014 клеточных
делений.
Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление
клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два
этапа (редукционный и эквационный этапы
мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток или гамет из недифференцированных стволовых. Уменьшение числа хромосом
в результате мейоза в жизненном цикле ведёт к переходу от диплоидной
фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы
к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе
первого, редукционного, этапа происходит
попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание
мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах
(тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках).
Иногда наблюдаются аномалии клеточного
деления:
Полиплоидия - образование клеток с повышенным содержанием
ДНК. Такие полиплоидные клетки появляются
в результате полного отсутствия или незавершенности
отдельных этапов митоза. Появление полиплоидных
соматических клеток может наблюдаться
в норме при блокаде деления клеточного
тела. В печени взрослых млекопитающих
встречаются, кроме диплоидных, тетра-
и октаплоидные (4 n и 8 n) клетки, а также
двуядерные клетки разной степени плоидности.
Процесс полиплоидизации этих клеток
происходит следующим образом. После S-периода
клетки, обладающие 4 с количеством ДНК,
вступают в митотическое деление, проходят
все его стадии, включая телофазу, но не
приступают к цитотомии. Таким образом,
образуется двуядерная клетка (2x2 n). Если
она снова проходит S-период, то оба ядра
в такой клетке будут содержать по 4 с ДНК
и 4 n хромосом. Такая двуядерная клетка
входит в митоз, на стадии метафазы происходит
объединение хромосомных
наборов (общее число хромосом равно
8 n), а затем - нормальное деление, в результате
которого образуются две тетраплоидные
клетки. Этот процесс попеременного появления
двуядерных и одноядерных клеток приводит
к появлению ядер с 8 n, 16 n и даже 32 n количеством
хромосом. Подобным способом образуются
полиплоидные клетки в печени, в эпителии
мочевого пузыря, в пигментном эпителии
сетчатки, в ацинарных отделах слюнных
и поджелудочной желез, мегакариоциты
костного мозга.
Необходимо отметить, что полиплоидизация
соматических клеток характерна для специализированных,
дифференцированных клеток и не встречается
при генеративных процессах, таких как
эмбриогенез (исключая провизорные органы)
и образование половых клеток; нет полиплоидии
среди стволовых клеток.
- Эпителиальная ткань.
Общая характеристика, источники развития.
Морфофункциональная и онтофилогенетическая классификация поверхностных эпителиев.
Эпителиальная
ткань (эпителий) покрывает поверхность
тела, выстилает стенки полых внутренних
органов, образуя слизистую оболочку,
железистую (рабочую) ткань желез внешней
и внутренней секреции.
Клетки эпителиев
расположены в виде сплошных пластов,
покрывающих большие поверхности. Основную
массу эпителиальной ткани составляют
клетки, в отличие, например, от соединительной
ткани, где над клетками значительно преобладают
межклеточные структуры. Богатство клетками
также определяется пограничным положением
эпителиев. Эпителий сохраняет характер
пласта, имеет тесное расположение клеток.
Между тесно расположенными эпителиальными
клетками находится очень мало межклеточного
вещества. Пограничное положение эпителиев
приводит к выработке у них высокой способности
к регенерации в ответ на повреждение.
Регенерация эпителия является результатом
размножения или гипертрофии клеток.
Эпителий всегда
располагается на четко выраженной базальной
мембране, т.е. на слое межклеточного вещества,
образованного деятельностью клеток как
эпителия, так, возможно, и подлежащей
соединительной ткани. Базальная мембрана
находится только с базальной стороны
клеток и укрепляет эпителиальный пласт,
способствуя выполнению им своей основной
пограничной функции. Сквозь базальную
пластину осуществляется питание эпителия.
Следует подчеркнуть, что кровеносных
и лимфатических сосудов в эпителии нет.
Проникновение некоторых веществ из внешней
среды в подлежащую соединительную ткань
также происходит через эпителий. Таким
образом, базальная пластина, отделяя
эпителий от соединительной ткани, одновременно
связывает их между собой в эпителиально-соединительнотканный
комплекс.