Минеральное питание растений

Кальций. Кальций поступает в растение в течение всей его жизни. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в плазме—здесь кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на коллоиды плазмы действие, противоположное калию, а именно — понижает гидрофильность плазменных коллоидов, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенно  в формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата. При отсутствии кальция в питательном растворе очень быстро поражаются точки роста надземные частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. В искусственной культуре на водопроводной воде обычно симптомы недостатка кальция не проявляются.

Магний. Магний поступает в растения в меньших количествах, чем калий и кальций. Тем не менее, роль его в растении исключительна, так как магний входит в состав хлорофилла. Магний необходим также всем безхлорофильным организмам, и его роль не исчерпывается значением для процесса фотосинтеза. Магний является чрезвычайно важным и для дыхательного обмена, он катализирует целый ряд реакций образования богатых энергией фосфатных связей и их переноса. Так как богатые энергией фосфатные связи участвуют в самых различных синтезах, то без магния эти процессы не идут. При недостатке магния разрушается молекула хлорофилла, причем жилки листьев остаются зелеными, а участки тканей, расположенные между жилками, бледнеют. Это явление называется пятнистым хлорозом и очень характерно для недостатка магния.

Железо. Железо поглощается из раствора, как в виде растворенных солей, так и в виде комплексных и органических соединений. Содержание его в растениях невелико, обычно оно составляет сотые доли процента. В растительных тканях железо частично переходит в органические соединения. Ион железа способен легко переходить из окисной формы в закисную, и обратно. В силу этого, находясь в составе ферментов, он принимает активное участие в окислительно-восстановительных процессах. Железо, в частности, входит в состав дыхательных ферментов (цитохрома, цитохромоксидазы, каталазы и пероксидазы). В состав молекулы хлорофилла железо не входит, но принимает деятельное участие в его образовании. При недостатке железа развивается хлороз — хлорофилл не образуется, листья принимают характерную желтую окраску. Поскольку подвижность железа в растительных тканях очень мала, железо, находящееся в старых листьях, не может быть использовано молодыми листьями. Этим объясняется, почему хлороз всегда начинается с молодых листьев. При недостатке железа изменяется не только окраска молодых листьев, но и фотосинтез; рост растений замедляется. Необходимо поэтому при появлении первых признаков хлороза принимать меры к его устранению. Если прибавить железо в питательный раствор не позднее чем через пять дней после начала заболевания, то окраска листьев восстанавливается. Более поздние меры не приносят желаемого эффекта.

Кремний

К макроэлементам нередко относят и Si. Он входит в состав «скелета» многих наземных растений, обеспечивая прочность их стеблей. Водные растения, находясь во взвешенном состоянии, поглощают кремний в значительно меньшем количестве, так как прочность «скелета» для них играет не столь важную роль. Потребление кремния земноводными растениями значительно повышается, когда они выходят в воздушную среду.

Особенности усвоения молекулярного азота.

Биологическая фиксация азота атмосферы имеет важное значение. Об этом свидетельствуют масштабы процесса — до 200 млн т N/год. Благодаря биологической фиксации азот переходит в формы, которые могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.

Характеристика азотфиксаторов.

Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на группы: 1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями. Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Такая способность организмов передвигаться в ответ на узнавание химических продуктов, называется хемотаксисом. Лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедрившиеся в корневой волосок, в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии, выделяют гормональные вещества типа ауксина, и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Бактерии при этом трансформируются сами, увеличиваются в размерах, поэтому их называют бактероиды.

Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня. Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и тем самым предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Однако он образуется после их заражения. Гены растений, кодирующие образование клубеньков, носят название nod-GENE (нодулин-гены). Показано, что скопление бактерий вокруг корня вызывает выделение веществ (возможно олигосахаров), которые активируют нодулин-белок, индуцирующий транскрипцию нодулин-генов. Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями  симбиоз. На первых этапах заражения бактерии питаются  за счет растения, т. е. паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Посев бобовых растений ведет к повышению почвенного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до 400 кг азота за год. Значение этого трудно переоценить, если учесть, что азотные удобрения наиболее дорогостоящи, а в почве соединения азота содержатся в небольших количествах. Существуют и другие виды высших растений, у которых наблюдается симбиоз с микроорганизмами. Так, маленький водный папоротник азолла (Azolla) находится в симбиотических отношениях с азотфиксирующими цианобактериями. Большое значение имеют свободноживущие бактерии — азотфиксаторы. В 1893 г. русским микробиологом С.Н. Виноградским была выделена анаэробная азотфиксирующая бактерия Clostridium pasteurianum. В 1901г. голландский ученый М. Бейеринк выделил две аэробные азотфиксирующие бактерии — Azotobacter chroococum, Azotobacter agile. Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присутствие молибдена. Азоспириллы легко инфицируют корневую систему злаков и других растений.

 Рис.1

Химизм фиксации атмосферного азота.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа.

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Для восстановления N2 до NH3 требуется шесть электронов, согласно уравнению:

N2 + 6е + 2Н+ -> 2NH3

Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Реальные затраты энергии значительно выше и составляют 25—35 молекул АТФ. Нитрогеназа — фермент с низкой субстратной специфичностью, поскольку восстанавливает и другие соединения с тройной связью: цианиды, ацетилен, азиды и др. Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для работы фермента требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. Роль леггемоглобина заключается в связывании 02 в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для нормального протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав фермента нитрогеназы. Молибден выполняет структурную функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, каталитическую, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт необходим в связи с тем, что он входит в состав витамина В12, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. В надземные органы растения-хозяина азотистые вещества передвигаются главным образом в виде амидов (аспарагина, глутамина).

Открытие азотфиксаторов привело к созданию бактериальных удобрений (нитрагин, ризотрофин, азотобактер и др.). Эти удобрения содержат естественные почвенные организмы и позволяют увеличить накопление биомассы высшими растениями. Перспективность такой технологии в том, что она позволяет частично заменить минеральные удобрения, и таким образом снизить уровень загрязнения, вызванный их интенсивным использованием.

Механизм поступления ионов в клетку.

Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной стенкой. Ионы могут частично локализоваться в межмицеллярных и межфибриллярных промежутках клеточной стенки, фиксироваться в клеточной стенке электрическими зарядами. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущееся свободное пространство (КСП). Термин “кажущееся” означает, что объем зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП занимает в растительных тканях 5-10 % объема. Свободное пространство растения получило название апопласт, в отличие от симпласта — совокупности протопластов всех клеток. Поглощение и выделение веществ в КСП — физико-химический пассивный процесс, не зависимый от температуры и ингибиторов энергетического и белкового обменов. Клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, так как в ней адсорбированы ионы Н+ и НCO3- , обменивающиеся в эквивалентных количествах на ионы внешнего раствора. Для того чтобы проникнуть в цитоплазму и включиться в обмен веществ, ионы должны пройти через плазмалемму. Транспорт ионов через мембрану может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение не требует затрат энергии и осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации вещества, для которого плазмалемма проницаема. Пассивное передвижение ионов определяется не только химическим потенциалом m , как это имеет место при диффузии незаряженных частиц, но и электрическим потенциалом e . Оба потенциала объединяют в виде электрохимического потенциала ` m :

 где m — химический,

e — электрический,

` m — электрохимический  потенциалы,

n — валентность иона,

F — константа Фарадея.

Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал может возникнуть по следующим причинам:

1) если поступление ионов идет по градиенту концентрации, но благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступают катионы, чем анионы. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что приводит к диффузии противоположно заряженного иона; 2) при наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы;

3) в результате активного транспорта  либо катиона, либо аниона, в этом  случае противоположно заряженный  ион может передвигаться пассивно  по градиенту электрического  потенциала.

Активный транспорт — это транспорт, идущий против электрохимического градиента с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. В определенных пределах с повышением температуры скорость активного поглощения веществ возрастает. Под влиянием дыхательных ядов (цианистый калий, окись углерода, и ингибиторов дыхания (2,4-динитрофенол, азид натрия)) транспорт ионов ингибируется. А увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения. Активный транспорт ионов через мембрану осуществляется с помощью переносчиков. Ион реагирует со своим переносчиком на поверхности плазмалеммы. Комплекс переносчика с ионом подвижен в самой мембране и передвигается к ее внутренней стороне. Здесь комплекс распадается, и ион освобождается во внутреннюю среду, а переносчик передвигается к внешней стороне мембраны. Подтверждением наличия переносчиков служит тот факт, что при увеличении концентрации солей в окружающем растворе скорость поступления солей сначала возрастает, а затем остается постоянной. Это объясняется ограниченным числом переносчиков. Переносчики специфичны, то есть участвуют в переносе только определенных ионов и, тем самым, обеспечивают избирательность поступления. Транспорт с участием переносчиков может идти по градиенту электрохимического потенциала. Это пассивный транспорт, но благодаря переносчикам он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия и этот процесс носит название облегченной диффузии. Активный транспорт ионов идет с потреблением энергии, аккумулированной в АТФ. Для использования энергии АТФ должна быть гидролизована: АТФ + НОН , АДФ + Ф н . Этот процесс катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФазой). АТФаза обнаружена в мембранах различных клеток. Транспортные АТФазы являются высокомолекулярными липопротеидами с мол. массой 200 — 700 кД. Для растений большое значение имеет Н+ — АТФаза (водородный насос или водородная помпа), которая осуществляет перенос протонов через мембраны, используя энергию гидролиза АТФ. Н+ — АТФаза — это одиночный полипептид с массой несколько большей 100 кД. Его содержание в плазмалемме растительных клеток достигает 15 % от общего количества белка. Перенос ионов водорода сопровождается переносом катионов в обратном направлении. Такой процесс называется антипорт. Вместе с протоном могут двигаться анионы — симпорт. Освобождаемая при распаде АТФ энергия используется для изменения конфигурации самой АТФазы, благодаря чему участок фермента, связывающий определенный ион, поворачивается и оказывается по другую сторону мембраны.

Пройдя через плазмалемму, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Внутриклеточный транспорт ионов осуществляется благодаря движению цитоплазмы и по каналам эндоплазматического ретикулума. Ионы попадают в вакуоль, если цитоплазма и органеллы уже насыщены ими. Для того , чтобы попасть в вакуоль, ионы должны преодолеть еще один барьер — тонопласт. Транспорт ионов через тонопласт совершается также с помощью переносчиков и требует затраты энергии. Переносчики, расположенные в тонопласте, имеют меньшее сродство к ионам и действуют при более высоких концентрациях ионов по сравнению с переносчиками плазмалеммы. В тонопласте была идентифицирована особая Н+ — АТФаза.

Корень как орган поглощения минеральных элементов. Метаболизм корней.

Впервые И.С. Шуловым был разработан метод, при котором в стерильных условиях находилась только корневая система. В таких условиях надземные органы растения развивались нормально. Было показано, что в отсутствие микроорганизмов корневые системы растений прекрасно усваивают вещества, внесенные в питательную среду, в минеральной форме в виде растворимых солей. Некоторые органические растворимые соединения, в частности соединения азота (аминокислоты), также может поглощать растительный организм, хотя и с меньшей интенсивностью. Более сложные нерастворимые органические соединения в отсутствие микроорганизмов усваиваться растением не могут.

Таким образом, основными источниками питательных веществ для растений являются минеральные соли. Катионы и анионы поступают в растения независимо друг от друга с разной скоростью. Скорость поступления того или иного иона в большей степени определяется быстротой его использования.

Корневая система как орган поглощения солей 

Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и надземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм2 поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д.Б. Вахмистров). В меристематической зоне нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.

Однако некоторое количество ионов, и особенно Са2+ все же поступает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню (М.Ф. Данилова). Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са2+ поступает только в апикальные зоны, К+, NH4+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К+ и N03- наблюдается в зоне растяжения, a NH4+ быстрее абсорбируется в апексах.