Молекулярно-генетические аспекты развития

Период созревания.

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы Iмейоза, когда и происходит его рост.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в  ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью.

Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.

Сперматозоиды развиваются  из клеток-предшественников, которые  проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. Упозвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

Сперматогенез у человека

Схема поперечного сечения  семенного канальца

Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней

Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).

Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий вмейоз.

В результате первого  деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях  плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).

Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофизсекретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли илютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).

Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли  и клетками Лейтига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.

Генетика пола человека.

Пол — совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих функцию воспроизведения потомства и передачу наследственной информации за счет образования гамет. 
Самцы и самки большинства организмов различаются хромосомным набором соматических и половых клеток. В клетках имеются одинаковые (идентичные) хромосомы — аутосомы (А) или неполовые хромосомы и разные (неидентичные) хромосомы — гетеросомы, пли половые (X — хромосома; У — хромосома).  
Аутосомы (неполовые хромосомы) — пары хромосом, одинаковые в хромосомных наборах клеток самцов и самок.  
Гетеросомы (половые хромосомы) — пары хромосом, различающиеся в хромосомных наборах клеток самцов и самок. 
Соматические клетки имеют диплоидный набор аутосом и одну пару половых хромосом (2А + XX или 2А + ХУ). Половые клетки имеют гаплоидный набор аутосом и одну половую хромосому (А+Х или А+У). Пол, продуцирующий два сорта гамет (А+Х; А+У), — гетерогаметный; один сорт гамет (А+Х) — гомогаметный. 
Типы определения пола у организмов 
1) XY — мужской пол (гетерогаметный), XX — женский пол (гомогаметный). Встречается у многих организмов, например, млекопитающие, большинство насекомых, черви, некоторые рыбы и др. 
2) ZZ — мужской пол (гомогаметный), ZW — женский пол (гетерогаметный). Встречается несколько реже, например, у птиц, пресмыкающихся, некоторых земноводных и насекомых. 
3) ХО — мужской пол (гетерогаметный, утративший в процессе эволюции одну из половых хромосом), XX — женский пол (гомогаметный). Встречается у организмов, в жизненном цикле которых наблюдается размножение партеногенезом (например, перепончатокрылые и прямокрылые насекомые). 
Наследование пола и расщепление по полу 
Пол наследуется как менделирующий признак, т. е. ведущий себя в соответствии с законами Г. Менделя. Любой организм является генетически бисексуальным, так как в его генотипе имеются гены обоих полов, т. е. унаследованные от матери и отца. У большинства организмов в популяциях соотношение особей мужского и женского пола одинаково, т. е. равно 1:1.  
Пол будущего организма определяется в момент оплодотворения и связан с гаметой, принадлежащей гетерогаметному полу. Так, у человека яйцеклетка (А+Х) может быть оплодотворена сперматозоидом (А+X) или сперматозоидом (А+У). В связи с тем, что участие в оплодотворении той или иной мужской гаметы равновероятно, возникает равная вероятность рождения мальчика или девочки. 
Наследование, сцепленное с полом — наследование и передача признаков, развитие которых определяют гены, расположенные в половых хромосомах. Впервые установлено Т. Морганом в1911 г.  
Различают следующие 3 типа наследования признаков, сцепленных с полом: полное сцепление с полом, неполное и голандрия.  
1) Полное сцепление с полом характеризуется тем, что гены, расположенные в Х — хромосоме уже в первом поколении дают расщепление по фенотипу. Признак матери передается только сыновьям, а признак отца — только дочерям.  
2) Неполное сцепление с полом характерно для аллелей одинаковых генов расположенных как в Х, так и в Y — хромосоме. В этом случае рецессивный признак передается только или от «бабушек» к «внучкам» или от «дедушек» — «внукам».  
3) Голандрическое наследование наблюдается при наличии определенных генов только в Y — хромосоме. У человека таким образом наследуется повышенная волосатость ушной раковины.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Литература:

 

 

 Размножение — статья из Большой советской энциклопедии 

2. Биологический энциклопедический словарь / Гл. редактор Гиляров М. С.. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. —100 000 экз. 
3. Гилберт С. Биология развития: в 3-х томах. — М.: «Мир», 1995. — Т. 3. — 352 с. — 5000 экз. — ISBN 5-03-001833-6 
4. История биологии с древнейших времён до начала XX века / Под редакцией С. Р. Микулинского. — М.: «Наука», 1972. — 564 с. — 9600 экз. 
5. Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. — 2-ое, переработанное. — М.: «Мир», 1993. — Т. 2. — 539 с. — ISBN 5-03-001987-1 
6. Булдаков Л. А., Калистратова В. С. Радиоактивное излучение и здоровье. — М.: Информ-Атом, 2003. — 165 с. 
7. Черенок // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. 
8. Викторов А. Г. Географический партеногенез у островных насекомых // Природа. — 2006. — № 9. — С. 82-83. 
9. Асланян, Солдатова, 2010, с. 17-19 
10. Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с. 
11. Инге-Вечтомов, 2010, с. 221-223