Образование и типы фитоценоза

Оба типа смен являются результатом  изменения среды обитания сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности  самого фитоценоза (например, из-за изменения  сообществом эдафических условий или конкурентных взаимоотношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буреломы, вырубка леса, осушение болот и т.д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым).

Совершенно тождественных фитоценозов нет, но весьма сходные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объединить их в определенную группу. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию. При установлении растительной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Но между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдификаторами являются преобладающие виды деревьев-лесообразователей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на болотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав.

Лесные ассоциации устанавливают  по преобладающим древесным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Для примера рассмотрим дюны, поросшие сосновым лесом. Вершины дюн обычно заняты сосняками с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами - сосновым лесом с покровом из гипновых зеленых мхов, более глубокие понижения - сосняками с густым травяным покровом. Если же есть понижения с избыточным застойным увлажнением, то живой напочвенный покров в сосновом лесу формируют сфагновые мхи, образующие торф. Хотя участки леса (лесные фитоценозы) на вершинах дюн не будут строго одинаковыми (одни отличаются возрастом деревьев, другие - их густотой или густотой и составом лишайникового покрова и т.д.), все же фитоценозы, занимающие вершины дюн, по своим основным признакам (структуре, составу ярусов, среде обитания) однородны в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную, в данном случае лесную, ассоциацию. То же можно сказать и о других лесных фитоценозах - о мшистых, травяных или сфагновых сосняках.

Таким образом, растительную ассоциацию можно определить как  совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотношениям между видами растений в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу  ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических  факторов. Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности.

Подобно виду в систематике  растений каждой растительной ассоциации также дается определенное название, обычно двойное. Первое слово названия - родовое, соответствует названию эдификатора ассоциации; второе (видовое) чаще всего дают по названию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов. Наряду с русскими названиями в научных работах приводят и латинские, например сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum, кедровник долгомошниковый - Cembretum polytrichosum, ельник черничный - Piceetum myrtillosum, листвяг кисличный - Laricetum oxalidosum и т.д.

Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся  к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных элементов, быстроты изреживания, хода естественного возобновления и т.д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. Согласно учению акад.В.Н. Сукачева (Сукачев, Дылис, 1964) о биогеоценозе в лесоведении, тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа.

 Биогеоценоз, тип леса  и тип лесорастительных условий.  Биогеоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - общий) - «совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, Дылис, 1964).

Биогеоценоз имеет 5 основных компонентов : 1) фитоценоз - сообщество растений, 2) зооценоз - все живот ное население, характерное для данной территории, 3) микробоценоз - сообщество микроорганизмов на этой же территории, 4) эдафотоп - почвенные условия, 5) климатоп - атмосферные условия.

Фитоценоз, микробоценоз и зооценоз в совокупности составляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду (экотоп, фактически - биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представлена своими популяциями (растений, животных, микроорганизмов), тесно взаимодействующими между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис.1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принадлежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробиоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на классификации фитоценозов.

4. Классификация фитоценозов

Растительный покров разнообразен, и поэтому, чтобы правильно учитывать  и использовать растительные ресурсы, необходимо все это многообразие привести в определенную систему, т.е. классифицировать. Следует различать  классификацию флоры и растительного  покрова. Основы классификации флоры  заложены шведским ученым Карлом Линнеем. Он описал около 1200 родов растений, установил более 8000 видов. Для видов  растений К. Линней предложил двойные  названия (бинарную номенклатуру) на латинском  языке. В названии вида первое слово (существительное) обозначает род, второе (прилагательное) обозначает вид. Например, клевер луговой (Trifolium pratanse L.). Буква «L» означает, что вид описан К. Линнеем. Двойные названия указывают на родство между видами, происхождение их от общего предка. Сходные роды объединяют в семейства. Так, род клевер вместе с родами люцерна (Medicago), чина (Lathurus), горох (Pisum) и другими относится к семейству бобовых (Zeguminosae). Семейства объединяются в порядки, порядки — в классы, классы — в отделы (типы).

Систематика растений, созданная  К. Линнеем, была в значительной мере искусственной, так как он недостаточно учел родство видов, что объясняется  малой изученностью растительности, в то время. Впоследствии учеными  разных стран была создана естественная система растений. В настоящее  время для установления родства  между видами учитывают не только весь комплекс эколого-морфологических  признаков растений, но также изучают  их генотип, в частности набор  хромосом. Широко используют достижения биохимии (хемосистематика). Родственные виды, роды и семейства имеют сходный химический состав. Это учитывается, в частности, при поиске лекарственных растений.

Основная единица классификации  растительного покрова — ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе  было принято следующее определение  ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация — это тип фитоценоза. Фитоценоз — понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера.

Классификационные системы  растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов.

В России принято выделять следующие таксономические категории  растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют  также таксон — класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты.

К группе ассоциаций относят  все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве  основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в  мохово-лишайниковом покрове которых  преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).

В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация — основная таксономическая единица среднего ранга.

К группе формаций относят  такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.

Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно  тип растительности выделять по морфолого-экологическим  признакам. Классы формаций хвойные  и лиственные леса с опадающей  на зиму листвой относят к лесному  типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.

Рассмотренная выше система  классификации растительности—  субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.

Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое  леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове — вереск, а в мохово-лишайниковом покрове — лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации — ельник лещиново-кисличный.

Русские названия луговых  ассоциаций можно давать, поэтому  же принципу. При этом по постановлению  ботанического конгресса преобладающее  в ассоциации растение ставят в названии на последнее место — душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты - относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным — знаком «—». Например, лисохвост луговой + ежа сборная — душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.

Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetum oxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели —Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы — Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum»).

Имеется много классификаций  по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается  строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов  нужна для изучения, длительного  мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для  создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного  покрова, обследование растительности, которая встречается.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Список  литературы:

1. Сукачёв В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. 1942. № 1–3. С. 5–17.

2. Сукачёв В.Н. Биогеоценоз как выражение взаимодействия живой и неживой природы на поверхности Земли : соотношение понятий "биогеоценоз", "экосистема", "географический ландшафт" и "фация" // Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачёва, Н.В. Дылиса. М. : Наука, 1964. С. 5–49.

3. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии М.: МУ, 1978. - 152 с.

4. Работнов Т. А. История фитоценологии. — М.: Аргус, 1995.

5. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1983

6. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.:Наука, 1983