Общая характеристика эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани

Эпителиальная ткань или эпителий  располагается у человека   и позвоночных животных на поверхности тела, покрывает все полости тела, выстилает  все  полые внутренние органы имеющие связь с внешней средой, а также входит в состав желез организма.

Эпителиальная ткань  отличается от других тканей  организма, по крайней мере, тремя признаками:

• Во-первых эпителиальная ткань  состоит только из эпителиальных клеток (эпителиоцитов), которые образуют  сплошные пласты. В них отсутствует неклеточные формы живого вещества.
• Во-вторых эпителиальная ткань занимает пограничное положение, поскольку располагается на границе внешней и внутренней  среды организма.
• В-третьих эпителиальным клеткам свойственна полярная дифференциация, при которой один конец  клетки примыкает  к соединительной  ткани, а другой контактирует с внешней средой.

Эпителиальные клетки очень быстро отмирают  и также быстро размножаются. В эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды,  и питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ из соединительной ткани. Эпителий кожи чрезвычайно богат нервными окончаниями. Эпителиальные клетки прочно  соединяются друг с другом при помощи специальных образований – десмосом и пр. Эпителиальные клетки располагаются на базальной мембране, которая является производным, как эпителия, так и ниже лежащей соединительной ткани.

Существует три классификации эпителиальной ткани:

• морфологическая
• физиологическая
• генетическая

Морфологическая классификация эпителиальной ткани основана на трех признаках: на числе клеточных слоев,  на форме клеток и  на особенностях строения их свободной  поверхности. Исходя  из количества клеточных слоев, эпителий подразделяют  на однослойный и многослойный.   В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране, а в многослойном эпителии  на базальной мембране располагается лишь  нижний слой клеток, а верхние слои  утрачивают связь  с базальной мембраной и примыкают к нижним слоям эпителия.  В свою очередь однослойный эпителий подразделяют  на  одноядерный и  многоядерный.  Клетки однослойного одноядерного эпителия располагаются одним концом – базальным- на базальной мембране, а другим- свободным, верхним или апикальным – контактирует с внешней средой.  Их ядра располагаются на одной линии в один ряд, т.к все клетки примерно одного размера. В однослойном многоядерном эпителии базальные части клеток также располагаются на базальной мембране, однако не все клетки одинакового размера и апикальные  концы не всех клеток достигают поверхности  эпителиального слоя. В связи с этим ядра клеток  однослойного  многоядерного эпителия располагаются на разных уровнях, в несколько рядов.

По форме клеток эпителий подразделяют на плоский, кубический и  призматический цилиндрический). Если верхний слой клеток многослойного эпителия состоит из плоских клеток  то такой эпителий именуют многослойным плоским эпителием.  Кроме того многослойный эпителий классифицируют по степени ороговения на ороговевающий, неороговевающий и слабороговевающий .

Эпителиальные клетки на своей свободной поверхности могут иметь образования в виде ресничек, жгутиков, микроворсинок, перистых отростков. Так эпителий дыхательных путей человека снабжен ресничками  и поэтому его называют однослойным многоядерным призматическим ресничным или мерцательным эпителием. Таким образом в зависимости от  того что находится на поверхности клеток выделяют еще микроворсинчатый (кутикулярный), жгутиковый или перистый эпителий.

При классификации эпителия учитывается полиморфность его клеток, связанная  с функцией органа. Примером такого эпителия может быть эпителий мочевого пузыря человека. При растяжении стенок мочевого пузыря клетки кубической формы уплощаются и переходят в плоские клетки.  Такой эпителий именуют однослойный многоядерный переходным эпителием.

Классификация  некоторых особых форм эпителия затруднена вследствие необычности его строения. К таким  особым формам эпителия  относят  миоэпителий, погруженный эпителий и эпителиальный симпласт.

Миоэпителиальные (эпителиально - мышечные) присущи кожному эпителию некоторых кишечнополостных, а также эпителиальным клеткам желез позвоночных, базальные отростки таких клеток содержат миофибриллы.

Погруженный эпителий и эпителиальный симпласт встречается в покровах тела сосальщиков, ленточных червей,  коловраток и некоторых других.  В этих видах эпителия клетки располагаются на базальной мембране, однако та часть, в которой находится ядро – перикарион, залегает не в эпителиальном, а глубоко внедряется в подлежащую ткань.

Перикарионы узкими цитоплазматическими перешейками  соединены апикальной частью эпителиальных клеток, на которой имеются микроворсинки. Ввиду редукции плазмалеммы апикальные части эпителиальных клеток не имеют боковых стенок. Цитоплазма всех клеток сливается образуя особый тип строения ткани- симпласт с многочисленными ядрами. В данном случае возникает эпителиальный симпласт.

Физиологическая классификация эпителия предусматривает его подразделение на кожный(покровный), кишечный(трофический), мерцательный(ресничный )или секреторный(железистый).

Генетическая классификация эпителия подчеркивает происхождение его из определенного зародышевого листка. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Примером классификации эпителия по его происхождению может быть эпителий выстилающий целом, который возникает из мезодермы, в связи с чем его именуют мезотелием.

Однослойные однорядные эпителии

По форме клеток могут быть плоскими, кубическими, призматическими.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием.

Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины, околосердечной сумки). Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию спаек между органами брюшной или грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток — эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой или кровью, участвует в обмене веществ и газов между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови — тромбов.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (или реабсорбции) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отделапищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являютсяжелезистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Меньшая часть клеток эпителия представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет этих клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка — т.е. его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно участвующий в пищеварении. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и, в основном, состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются железистые бокаловидные клетки. Каемка эпителиоцитов образована многочисленнымимикроворсинками, покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение — расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани.

Благодаря камбиальным (бескаемчатым) клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью обновляются в течение 5—6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий. Эндокринные клетки нескольких видов, также входящие в состав эпителиальной выстилки кишечника, секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата.

Однослойные многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, и содержит клетки, различные по форме и выполняемой функции.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений (т.н. «мерцаний») очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в направлении носоглотки. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Все эти и другие виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду — ядра реснитчатых клеток, в нижнем — ядра базальных клеток, а в среднем — ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.

Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Базальный слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным.

Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток — меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), лимфоциты и некоторые другие.

Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы».

Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий

Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток — базальный, промежуточный, поверхностный.

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое какбы «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки — куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).