Общие понятия об обмене веществ и энергии

Наибольшая степень  гетеротрофности присуща прокариотам, относящимся к облигатным внутриклеточным  паразитам, т. е. организмам, которые  могут жить только внутри других живых  клеток. Паразитический образ жизни привел к редукции некоторых метаболических путей у этих прокариот, что и обусловило полную их зависимость от метаболизма клетки хозяина.

Другие паразитические прокариотные организмы удается  выращивать на искусственных средах, но состав таких сред необычайно сложен. Они содержат, как правило, белки или продукты их неглубокого гидролиза (пептиды), полный набор витаминов, фрагменты нуклеиновых кислот и т. д. Для приготовления питательных сред такого состава используют мясные гидролизаты, цельную кровь или ее сыворотку. Формы, способные расти при создании подходящих условий вне клетки хозяина, называют факультативными паразитами.

Следующую крупную группу прокариот составляют так называемые сапрофиты — гетеротрофные организмы, которые непосредственно от других организмов не зависят, но нуждаются в готовых органических соединениях. Они используют продукты жизнедеятельности других организмов или разлагающиеся растительные и животные ткани. К сапрофитам относится большая часть бактерий. Степень требовательности к субстрату у сапрофитов весьма различна. В эту группу входят организмы, которые могут расти только на достаточно сложных субстратах (молоко, трупы животных, гниющие растительные остатки), т. е. им нужны в качестве обязательных элементов питания углеводы, органические формы азота в виде набора аминокислот, пептидов, белков, все или часть витаминов, нуклеотиды или готовые компоненты, необходимые для синтеза последних (азотистые основания, пятиуглеродные сахара). Чтобы удовлетворить потребность этих гетеротрофов в элементах питания, их обычно культивируют на средах, содержащих мясные гидролизаты, автолизаты дрожжей, растительные экстракты, молочную сыворотку.

Есть прокариоты, требующие  для роста весьма ограниченное число  готовых органических соединений в основном из числа витаминов и аминокислот, которые они не в состоянии синтезировать сами, и наконец, гетеротрофы, нуждающиеся только в одном органическом источнике углерода. Им может быть какой-либо сахар, спирт, кислота или другое углеродсодержащее соединение. Описаны бактерии из рода Pseudomonas, способные использовать в качестве единственного источника углерода и энергии любое из 200 различных органических соединений, и бактерии, для которых источником углерода и энергии может служить узкий круг довольно экзотических органических веществ. Например, Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Биосинтетические способности этих организмов развиты в такой степени, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.

Особую группу гетеротрофных  прокариот, обитающих в водоемах, составляют олиготрофные бактерии, способные расти при низких концентрациях в среде органических веществ. Организмы, предпочитающие высокие концентрации питательных веществ, относят к копиотрофам. Если у типичных копиотрофов оптимальные условия для роста создаются при содержании в среде питательных веществ в количестве примерно 10 г/л, то для олиготрофных организмов — в пределах 1—15мг углерода/л. В средах с более высоким содержанием органических веществ такие бактерии, как правило, расти не могут и погибают.

 

3.2 Азот

 

Азот является одним  из четырех основных элементов, участвующих  в построении клетки. В расчете  на сухие вещества его содержится приблизительно 10%. Природный азот бывает в окисленной, восстановленной и  молекулярной формах. Подавляющее большинство  прокариот усваивают азот в восстановленной форме. Это соли аммония, мочевины, органические соединения (аминокислоты или пептиды). Окисленные формы азота, главным образом нитраты, также могут потребляться многими прокариотами. Так как азот в конструктивном клеточном метаболизме используется в форме аммиака, нитраты перед включением в органические соединения должны быть восстановлены.

Восстановление нитратов до аммиака осуществляется посредством  последовательного действия двух ферментов  — нитрат- и нитритредуктазы.

Давно была обнаружена способность  отдельных представителей прокариотного  мира использовать молекулярный азот атмосферы. В последнее время  показано, что этим свойством обладают многие прокариоты, принадлежащие к  разным группам: эу- и архебактерии, аэробы и анаэробы, фототрофы и хемотрофы, свободноживущие и симбиотические формы. Фиксация молекулярного азота также приводит к восстановлению его до аммиака.

 

3.3 Потребности в источниках серы и фосфора

 

Сера входит в состав аминокислот (цистеин, метионин), витаминов и кофакторов (биотин, липоевая кислота, кофермент А и др.), а фосфор — необходимый компонент нуклеиновых кислот, фосфолипидов, коферментов. В природе сера находится в форме неорганических солей, главным образом сульфатов, в виде молекулярной серы или входит в состав органических соединений. Большинство прокариот для биосинтетических целей потребляют серу в форме сульфата, который при этом восстанавливается до уровня сульфида. Однако некоторые группы прокариот не способны к восстановлению сульфата и нуждаются в восстановленных соединениях серы. Основной формой фосфора в природе являются фосфаты, которые и удовлетворяют потребности прокариот в этом элементе.

 

3.4 Необходимость ионов металлов

 

Всем прокариотным организмам необходимы металлы, которые могут использоваться в форме катионов неорганических солей. Некоторые из них (магний, кальций, калий, железо) нужны в достаточно высоких концентрациях, потребность в других (цинк, марганец, натрий, молибден, медь, ванадий, никель, кобальт) невелика. Роль перечисленных выше металлов определяется тем, что они входят в состав основных клеточных метаболитов и, таким образом, участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма.

 

3.5 Потребность в факторах роста

 

Некоторые прокариоты обнаруживают потребность  в одном каком-либо органическом соединении из группы витаминов, аминокислот  или азотистых оснований, которое  они по каким-то причинам не могут  синтезировать из используемого  источника углерода. Такие органические соединения, необходимые в очень небольших количествах, получили название факторов роста. Организмы, которым в дополнение к основному источнику углерода необходим один или больше факторов роста, называют ауксотрофами, в отличие от прототрофов, синтезирующих все необходимые органические соединения из основного источника углерода.

 

 

4. Типы метаболизма микроорганизмов

 

Для полной характеристики микроорганизмов используют понятие тип метаболизма. Различия в типах метаболизма определенных групп микроорганизмов обусловлены особенностями конструктивного и спецификой энергетического обменов. В зависимости от используемого источника энергии для получения АТФ микроорганизмы делят на фототрофов (используют энергию света) и хемотрофов (используют энергию химических реакций).

Процесс образования АТФ называется фосфорилированием; он осуществляется в митохондриях (у эукариот) и ферментных системах, локализованных на цитоплазмаческой мембране (у прокариот). Механизм образования, АТФ у разных групп микроорганизмов неодинаков. Различают субстратное, окислительное и фотофосфорилирование. Любой тип фосфорилирования обязательно сопряжен с переносом электронов в ходе окислительно-восстановительных реакций энергитического обмена. При этом одни микроорганизмы в качестве доноров электронов (водорода) используют неорганические, другие - органические соединения. Соответственно первые называются литотрофами, вторые - органотрофами.

Таким образом, принимая во внимание тип питания (авто- или гетеротрофное), природу донора электронов источник энергии (свет или химическая реакция), возможные сочетания вариантов конструктивного и энергетического обменов можно представить в виде следующей схемы.

Каждый из представленных вариантов  характеризует определенный тип  метаболизма. В табл. 1 приведены представители микроорганизмов каждого типа метаболизма

Большинство микроорганизмов, обитающих  в природных источных водах и  играющих важную роль в формировавании качества воды и ее очистке, относятся  к восьмому и первому типам  метаболизма. В связи с этим при дальнейшем изложении материала именно им уделено основное внимание.

 

Схема 1. Варианты конструктивного  и энергетических обменов.

 

 

5. Энергетический метаболизм фототрофов

 

Все указанные в табл. 1 фотосинтезирующие  микроорганизмы приспособлены к использованию света видимого (длинна волны 400—700 нм) и ближней инфракрасной части спектра (700—1100 нм). Эта способность существовать за счет энергии света обусловлена присутствием в клетках органоидов со специфическими светочувствительными пигментами. Каждому виду микроорганизмов свойствен характерный и постоянный набор пигментов.

 

Таблица 1

Тип метаболизма	Представители
1) Фотолитоавтотрофия	Водоросли, цианобактерии, большинство  пурпурных бактерий и зеленых  серобактерий.
2) Фотолитогетеротрофия	Частично цианобактерии пурпурные и зеленые серобактерии
3) Фотоорганоавтотрофия	Некоторые пурпурные бактерии
4) Фотоорганогетеротрофия	Большинство несерных пурпурных бактерий
5) Хемолитоавтотрофия	Нитрифицирующие, тионовые, некторые железобатерии.
6) Хемолитогетеротрофия	Бесцветные серобактерии
7) Хемоорганоавтотрофия	Некоторые бактерии окисляющие муравьиную кислоту
8) Хемоорганогетеротрофия	Простейшие, грибы, большинство бактерий.

 

Для некоторых представителей группы цианобактерий наряду с фотолитоавтотрофией  показана способность к фотолито- или хемоорганогетеротрофии. Ряд хемолитоавтотрофных видов Thiobacillus способы существовать за счет использования в качестве источников энергии и углерода органических соединений, т. е. хемоорганогетеротрофно.

Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Например, одноклеточная цианобактерия Synechococcus elongatus может использовать в качестве источника энергии только свет, а как основной источник углерода в конструктивном метаболизме — углекислоту. Характеризуя способ существования (образ жизни, тип метаболизма) этого организма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф. Многие бактерии, относящиеся к роду Thiobacillus, — облигатные хемолитоавтотрофы, т. е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела, — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.

Световая энергия улавливается системой поглощающих пигментов и передается в реакционный центр, который возбуждает молекулы хлорофилла. В темноте молекула хлорофилла находится в стабильном невозбужденном состоянии, когда свет падает на эту молекулу, она возбуждается и один из электронов на более высокий энергитический уровень. Молекулы хлорофилла тесно связаны с системой транспорта электронов. Каждый квант поглощенного света обеспечивает отрыв от молекулы хлорофилла одного электрона, который, проходя по цепи переноса электронов, отдает свою энергию системе АДФ-АТФ, в результате чего энергия света трансформируется в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. Такой способ образования АТФ называется фотосинтетическим фосфорилированием.

Однако для осуществления биосинтетических процессов продуктивного обмена микроорганизмам кроме энергии необходим восстановитель - донор водорода (электронов). Для водорослей и цианобактерий таким экзогенным донором водорода служит вода. Восстановление диоксида углерода в процессе фотосинтеза и превращение его в структурные компоненты клетки у этих видов микроорганизмов протекает аналогично фотосинтезу высших растений:

 

СО2+Н2О→(СН2О)+О2

 

Формула СН2О символизирует образование органического соединения, в котором уровень окисленности углерода примерно соответствует окисленности углерода в органических веществах клетки.

У фотосинтезирующих бактерий донорами водорода реакций синтеза могут быть как неорганические, так органические вещества. Большинство пурпурных и зеленых серобактерий, относящихся к группе фотолитоавтоавтотрофов восстанавливает СО2, используя Н2S как донор водорода:

 

СО2+2Н2S→(CH2O)+H2O+2S

 

Такой тип фотосинтеза получил  название фоторедукцищ Основное отличие  бактериальной фоторедукции от фотосинтеза и зеленых растений и водорослей заключается в том, что донором водорода служит не вода, а другие соединения и фоторедукция не сопровождается выделением кислорода.

В отличие от неорганических восстановителей, которые выполняют роль только доноров водорода, экзогенные органические восстановители могут одновременно служить и источниками углерода (фотоорганогетеротрофия).

Способность использовать органические соединения той или иной степени  присуща всем фотосинтезирующим бактериям. Для фотолитогетеротрофов они служат только источниками углеродного питания, для фотоорганоавтотрофов - только донорами водорода. Например, несерные пурпурные бактерии рода Rhodopseudomonas sp. могут осуществлять фотосинтез, используя в качестве донора водорода изопропанол, восстанавливая при этом диоксид углерода и продуцируя ацетон:

энергия АТФ

 

СО2 +2СН3СНОНСН3→(СН2О)+ 2СН3СОСН3 +Н2О

 

 

6. Энергетический метаболизм хемотрофов, использующих процессы брожения

 

Из трех путей образования АТФ  субстратное фосфорилиронание наиболее простой. Такой тип энергетического метаболизма характерен для многих бактерий и дрожжей, осуществляющих различные виды брожения.

Брожение идет в анаэробных условиях и может быть определено как процесс биологического окисления сложных органических субстратов для получения энергии, при котором конечный акцептор водорода (также органическое вещество) образуется в ходе распада исходного субстрата. При этом одни органические вещества служат донорами водорода и окисляются, другие - акцепторами водорода и в результате восстанавливаются. Перенос водорода от доноров к акцепторам осуществляется с помощью окислительно - восстановительных ферментов.