Ответные реакции хозяина могут
быть общего характера (гуморальные) и
местные (клеточные и тканевые). Гуморальные
реакции представляют собой иммунные
реакции, связанные с выработкой
антител в ответ на поступление
антигенов паразита. При некоторых
паразитарных заболеваниях вырабатывается
стойкий иммунитет (например, при
лейшманиозе, трипаносомозе). При гельминтозах
(например, аскаридозе, энтеробиозе) иммунитет
относительный и потому возможны
повторные заражения.
Клеточные реакции проявляются
в увеличении размеров клетки. Эритроциты,
пораженные малярийным плазмодием крупнее
не пораженных.
Тканевая реакция связана с
образованием соединительной капсулы
вокруг
паразита, изолирующей его от окружающих
тканей.
Процесс взаимодействия паразита и
хозяина происходит в определенных
условиях среды. Переутомление, голод,
перегревание и т.д. ослабляют защитные
силы организма. Это приводит к усилению
отрицательного воздействия паразита
на организм хозяина и может вызвать
даже его гибель.
4. Адаптации к паразитическому
образу жизни.
Переход к паразитическому образу
жизни связан с возникновением различных
способов адаптации у паразитов.
Для паразитов характерна хорошо развития
половая система, высокая
плодовитость: например, аскарида способна
откладывать 200 000 яиц в сутки. Некоторые
простейшие могут размножаться множественным
делением.
У большинства паразитов имеются
органы прикрепления к телу хозяина
(присоски, крючья и т.д.).
Для кровососущих характерно наличие
колюще — сосущего ротового аппарата,
антикоагулянтов в слюне, увеличение
вместимости пищеварительной системы
(например, у клещей).
У некоторых паразитов происходит
редукция ряда систем органов. Например,
у ленточных червей отсутствует
пищеварительная система.
Прогресс
и регресс в адаптации паразитов.
Дарвин рассматривал процесс приспособления
не только как совершенствование
и усложнение организации, но и как
ее упрощение, обеспечивающее организмам
выживаемость в изменяющихся условиях
окружающей среды. "... Естественный
отбор писал он, - или переживание
наиболее приспособленного, не предполагает
необходимо прогрессивного развития,
- он только подхватывает проявляющиеся
изменения, благоприятные для обладающего
ими существа в сложных условиях
его жизни" (Дарвин, 1953, С. 361). Исходя
далее из идеи, согласно которой
результатом естественного отбора
являются дифференциация и специализация
различных органов взрослого
организма, ведущие к тому, что
эти органы "...лучше исполняют
свои отправления, а специализация
полезна для каждого существа,
отсюда... накопление изменений, клонящихся
к специализации, входит в круг действия
естественного отбора" (там же).
Дарвин следующим образом оценивал
общебиологический смысл этих явлений
в эволюции организмов: "Имея в
виду размножение в геометрической
прогрессии и стремление всех органических
существ захватить каждое свободное
или плохо занятое место в
экологии природы, мы легко поймем,
что естественный отбор может
постепенно приспособлять организмы
и к таким положениям, где некоторые
органы оказались бы излишними или
бесполезными, и в таком случае
его действие обнаружится регрессивным
движением на низшие ступени организации"
(там же). Таким образом, регресс
Ч. Дарвин рассматривал как одну из
форм эволюционного развития.
Одним из первых, кто подтверждал
дарвиновскую идею регрессивной
формы эволюции и трактовки
ее на материалистической основе,
был И.И. Мечников. В 1874 г. он
впервые попытался осмыслить
специфику паразитического образа
жизни с позиций эволюционной
концепции, трактовать паразитизм
как явление, выработавшееся в
ходе естественного отбора. Важно
при этом отметить, что Мечников
назвал и систематизировал все
биологические особенности паразитизма,
обеспечившие ему устойчивость
в природе.
Мечников четко указывал
на своеобразие эволюции паразитических
животных. Ссылаясь на Дарвина,
чья идея борьбы за существование
неизбежно приводит к признанию образования
более совершенных и вымиранию простых
организмов, Мечников определил особенность
эволюции паразитов как выработку исключительной
способности и приспосабливаемости к
особым условиям жизни.
Мечников сделал следующий общий
вывод о том, что прогресс увеличивает
силу совершенствующегося организма,
тем не менее, не подлежит никакому
сомнению, что и регресс, т.е. общее
понижение организации и всего
уровня жизни, в значительной мере увеличивает
(притом нередко до грандиозных размеров)
шансы в борьбе за существование
и заставляет играть первостепенную
роль в природе (Мечников, 1955).
Лейкарт также видел в
регрессе не автогенетическую
изначально целесообразную приспособленность,
а результат естественной приспосабливаемости,
постепенно вырабатывающейся путем
адаптирования к внешним условиям.
"Принимая регресс за следствие
паразитной жизни, - писал Лейкарт,
- мы не должны полагать, что
последняя прямо сначала со
всею силою оказывала влияние
на этих животных и каждый
раз повторяла его одинаковым
образом. Влияние, оказываемое
внешними условиями жизни на
образование организма, как всегда,
так и в данном случае может
действовать лишь постепенно; оно
продолжается долгое время и
на многие поколения, прежде
чем будет в состоянии произвести
такие крайние действия. Перед
глазами у нас результат не
внезапного преобразования, а медленного,
но постоянно действующего применения
к условиям паразитического образа
жизни" (Лейкарт, 1881, С. 3).
В духе дарвиновской концепции
трактовал своеобразие строения
и функций паразитов Шимкевич,
считая, что на них полностью
распространяются общебиологические
законы. Убежденный сторонник дарвиновской
идеи естественного отбора Шимкевич
на паразитологическом материале
демонстрировал правомерность эволюционных
идей. Один из его выводов состоял
в том, что вряд ли можно
допустить, что присоски, прицепки,
крючки и другие приспособления
развились путем упражнения тех.
или других органов, с передачей
результатов упражнения по наследству,
ибо возможность такой передачи
вообще не доказана. Главная роль
в этом приспособлении принадлежала
подбору наиболее приспособленных.
Иначе говоря, все отправления
в жизни паразита, как и свободноживущего
животного, находятся под могущественным
и неизбежным контролем естественного
отбора. С таких же позиций
выработки соотносительной целесообразности
в строении и функциях рассматривали
своеобразие паразитов Графф
и Линстов. Они объясняли образ
жизни паразитов, исходя из
общебиологических законов, считая,
что не существует ни одной
черты, свойственной исключительно
лишь паразитизму как таковому
и характеризующей только его
приспособления. По их мнению, паразитизм
свободно укладывается в общие
управляющие животной жизнью
законы. Своеобразие паразитизма
заключается, по мнению этих
ученых, лишь в том, что "
в различных стадиях и фазах
паразитизма между причиной и
результатами более чем где-либо
проявляется целесообразное строение
тела животного организма". При
этом авторы четко указывали
на особенности процесса приспосабливаемости
паразитов к условиям жизни
по сравнению с подобными же
процессами у свободноживущих
форм. Отличия, которые взрослый
паразит обнаруживает при сравнении
со своими ближайшими свободноживущими
родственниками, сводятся, таким образом,
в меньшей мере к новообразованиям,
в большей же — к преобразованиям
уже имеющихся органов, соответственно
с изменением функций, причем
более или менее эти преобразования
имеют регрессивный характер (Граф,
Линстов, 1910).
Таким образом, паразитизм, согласно
их взглядам, это - мощный формообразующий
фактор, одним из проявлений которого
является регрессивное строение.
Вместе с тем особенности индивидуального
развития паразитов — ряд последовательных
смен экологических сфер, своеобразие
обмена вещества паразитов, чрезвычайная
интенсивность размножения и
т.п. - все это в конечном итоге,
по словам Граффа и Линстова,
как наружная форма и внутреннее
строение, так и развитие, и образ
жизни служат для одной лишь
цели - создания возможно полной
гарантии сохранения вида. Решающую
роль не только в сохранении наиболее
приспособившихся, но и в образовании
новых видов авторы отводили естественному
отбору.
Регрессивный характер эволюции
у паразитических животных стал
предметом обсуждения многих
эволюционистов с точки зрения
сопоставления этого вида эволюции
с прогрессивной эволюцией. Сформулированный
бельгийским палеонтологом Л.
Долло в 1893 г. закон о необратимости
эволюционного процесса в значительной
мере усилил интерес к вопросу
о соотношении регрессивной и
прогрессивной форм эволюции. Особенно
важный вклад в развитие этой
проблемы внесли А.Н. Северцов
и его школа.
Северцов считал «что процесс биологически
прогрессивного развития протекает по
трем основным направлениям: морфофизиологический
прогресс (ароморфозы), морфо-физиологические
приспособления (адаптации) и морфо-физиологический
регресс (деградации). Соответственно
Северцов различал три направления или
три типа эволюции: 1) эволюцию прогрессивную,
2) эволюцию адаптивную, 3) эволюцию регрессивную.
Северцов особо подчеркивал, что морфофизиологические
различия между этими тремя типами эволюции
весьма велики, но с биологической точки
зрения, т. е. с точки зрения выживаемости,
они равноценны» (Северцов, 1934, С. 342).
Рассматривая диалектическое
единство прогрессивных и регрессивных
изменений как адаптивных факторов,
способствующих в конечном итоге
повышению уровня организации,
Северцов отмечал следующее: "Вдумываясь
в характер приспособительной эволюции,
мы находим два различных типа прогресса,
а именно - прогресс биологический и прогресс
морфофизиологический, т. е. изменение
образа жизни и изменение строения и функций
животных. Остановимся более подробно
на разборе этих двух чрезвычайно важных
понятий. Если мы видим, что какая-либо
группа животных находит обильный корм,
быстро и свободно размножается, мало
истребляется врагами и благодаря этому
сильно увеличивается численно, т. е. если
население местности, где живет данный
вид, становится гуще; если этот вид в течение
последующей эволюции расселяется и захватывает
новые ареалы распространения, если, наконец,
данный вид при этом процессе численного
увеличения и расселения распадается
на более мелкие таксономические группы,
т. е. на целый ряд разновидностей, которые
стремятся, в свою очередь, превратиться
в новые виды, то для нас совершенно ясно,
что Даная группа изменяется в прогрессивном
направлении и этот прогресс имеет биологический
характер. Это имеет тот смысл, что самые
изменения, благодаря которым достигается
биологический прогресс, могут идти не
только в сторону осложнения организации,
но и в сторону ее упрощения. Мы знаем,
что в одних случаях увеличение численности
достигается прогрессирующим осложнением
организации, а в других - те же результаты
достигаются благодаря тому, что данные
животные превращаются в паразитов и организация
их упрощается" (Северцов, 1967, С. 57).Северцов
подробно анализировал те условия и обстоятельства,
при которых в течение эволюционного развития
происходит регрессивное развитие органов,
Исходя из общего положения о том, что
"при морфо-физиологическом регрессе,
или общей дегенерации, достигнутые в
течение предшествующих периодов сложность
организации и интенсивность проявления
жизнедеятельности понижаются, активные
органы или целые системы активных органов
редуцируются, но развиваются прогрессивно
половая система и пассивные органы защиты,
вследствие чего также достигается победа
в борьбе за существование (биологический
прогресс)" (Северцов, 1934, С. 422). Северцов
называл два случая, обусловливающих редукцию
органов и функций: когда животное переходит
в такую новую среду, в которой данный
орган ему перестает быть нужным, и когда
функция данного органа замещается функцией
какой-либо его части или функцией какого-либо
другого органа. При этом он дифференцировал
четыре типа, или принципа, филогенетического
изменения органов, сопровождающихся
процессом их редукции: субституция органов,
субституция функций, смена функций и
уменьшение числа функций.
Разбирая различные варианты
реализации этих типов редукции
органов в связи с переходом
отдельных биологических объектов
в новые для них условия
жизни, Северцов развивал идею
глубокого взаимодействия органов
и функций по мере приспособления
организмов к своеобразным условиям
жизни. Применительно к паразитическим
животным он считал, что у них
именно субституция функций была
главным действующим принципом
редукции органов. "Весьма возможно,
- писал он, - что принцип субституции
функций был действующим принципом
и в других случаях общей
редукции органов, имевшей место
у эндопаразитов, например у
паразитических циррипедий (Rhizocephala)
и цестод. Мы знаем, что у
этих животных редуцировались
не только органы движения
и органы чувств, но также и
весь кишечный тракт со всеми
его придатками" (Северцов, 1934, С.
420). Как видно, источником, сильно
обогатившим основные положения
концепции Северцова в той
ее части, которая касалась
проблемы регресса и специализации,
явились данные паразитологии.
Следует подчеркнуть, что
морфологический регресс паразитов
нельзя рассматривать как простую
деградацию, или движение назад,
а только как своеобразное
движение вперед. На эту характерную
черту адаптивного процесса паразитов
указывали многие паразитологи.
Так, в середине 20-х годов Хегнер
отмечал, что эволюция паразитических
организмов идет во многих
случаях по пути приспособительных
изменений, называемых деградацией.
"Этот термин, - писал Хегнер, -
выражает дегенерацию, хотя необходимо
принимать во внимание, что это
касается лишь одних органов,
а другие более высоко развиваются.
Поэтому правильнее было бы
говорить в данном случае о
специализации паразитов, нежели
о деградации или регрессе, особенно
если учесть, что большинство
паразитов удивительно приспособлены
к специфическому образу жизни"
(Hegner, 1926, p. 394). Еще более четко
на специфику эволюции паразитических
животных указывал Маркевич. Он
считал, что особые условия жизни
сопровождаются специализацией
паразитов, усилением некоторых
органов, появлением и прогрессивным
развитием новых признаков. Эти
изменения в организации, тем
более резко выражены, чем сильнее
конкретные условия жизни паразитов
отличаются от условий свободного
существования. Только непрерывная
специализация, с которой связана
дальнейшая дифференциация на
узко адаптированные формы и,
таким образом, наилучшее использование
узко очерченных условий существования
дает возможность, до известной
степени, разграничить потребности
экологически близких форм паразитов
и снять на некоторое время
остроту конкуренции. В этом
собственно и заключается эволюционное
значение специализации (Маркевич,
1943). Подчеркивая особый эволюционный
смысл деградации паразитов, Михайлов
писал, что «во всех известных
случаях появления старых черт
в строении разных органов
у паразитов нет ни одного
случая возврата к состоянию
предков, но всегда есть качественно
новое состояние (Michajlow, 1960, S. 197).
Детальная разработка этих
положений была выполнена в
конце 30-х годов отечественным
морфологом. Ивановым (Иванов, 1937). Ему
удалось проследить на нескольких
животных постепенные приспособления
их к паразитизму, что дало
возможность установить определенные
закономерности их эволюции.
В качестве примера были
взяты морфологические ряды постепенного
приспособления к паразитизму
ракообразных и моллюсков; а
именно из Crustacea — Copepoda, Rhizocephalia, Ascothoracidea,
из Mollusca — Gastropoda.
Иванов отмечал, что среди
исследованных групп Copepoda наряду
с большим количеством свободноживущих
пелагических природных форм
известно много комменсальных
видов, временных эктопаразитов
и настоящих паразитов, в том
числе и эндопаразитов. В рассмотренных
группах Copepoda встречаются формы,
находящиеся на самых различных
стадиях эволюции паразитизма:
формы еще почти не измененные
паразитизмом, формы с заметными
редукциями и другими морфологическими
изменениями и, наконец, такие
измененные формы, в которых
с трудом узнается веслоногий
рачок.
Иванов установил, что с углублением
паразитического образа жизни у Copepoda происходят
морфологические изменения, которые,
в общем сводятся к следующему. Происходит
трансформация сегментации и ротовых
конечностей вплоть до полного их исчезновения;
наблюдается редукция конечностей; пищеварительная,
нервная система, органы чувств, кровеносная
и выделительная система у наиболее глубоко
модифицированных форм исчезают полностью;
возникают новые органы - прикрепительные
выросты на голове у Lernaeidae и выросты на
голове у Herpyllobiidae. У личинок, ведущих свободный
образ жизни, появляются адаптации к паразитизму
взрослых стадий; самцы имеют тенденцию
оставаться менее измененными, чем самки,
но и у них редукция достигает значительной
степени; у Xenocoeloma, как у наиболее деградированной
формы, самцы исчезли, и возник гермафродитизм.
У подотряда усоногих раков
— Ascothoracica, состоящих исключительно
из паразитических форм, изменение
морфологии можно охарактеризовать
следующим образом: постепенная
редукция конечностей и брюшка,
редукция задней кишки и прогрессивное
развитие слепых выростов желудка,
концентрация, а затем и некоторая
редукция нервной системы, прогрессивное
развитие пищеварительной и половой
системы; у карликовых самцов,
гораздо менее редуцированных
и видоизмененных, чем самки, изменения
носят ларвальный характер.
Разбирая морфологический ряд
паразитических брюхоногих моллюсков,
Иванов подчеркивал, что они
живут на или внутри иглокожих
и лишь иногда на асцидиях
и ракообразных из отряда Stomatopoda.
Среди них известны, с одной
стороны, эктопаразитические формы,
едва еще измененные паразитизмом,
а с другой - настолько модифицированные
эндопаразиты, что в них подчас
даже трудно узнать моллюска.
Кроме того, имеется ряд переходных
форм, которые по степени адаптации
к паразитизму занимают промежуточное
положение между эктопаразитическими
и модифицированными эндопаразитическими
моллюсками. Исследования морфологии
паразитических брюхоногих позволили
построить морфологический ряд,
начинающийся родом Eulena и оканчивающийся
родом Еntoroxenos, и сделать определенные
выводы относительно общего хода
в этой паразитической группе
эволюционного процесса, заключающегося,
с одной стороны, в редукции
почти всех систем органов
до полного их исчезновения, а
с другой - в возникновении ряда
новых, прогрессивно развивающихся
специфических органов, необходимых
для паразитического образа жизни.