Рост и развитие растений

Как уже говорилось, зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Яйцеклетка до оплодотворения характеризуется густой мелкозернистой плазмой, в которой иногда дисперсно распределен желто-зеленый пигмент (М. С. Яковлев). Проникновение спермия в яйце-клетку сопровождается изменением вязкости цитоплазмы, повышается ее проницаемость. Оплодотворенная яйцеклетка чаще всего имеет вытянутую форму, при этом она поляризована. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный конец (обращенный к микропиле) сравнительно беден цитоплазмой и имеет крупную вакуоль. Считается, что полярность оплодотворенной яйцеклетки обусловлена ее положением и неравномерным притоком питательных веществ. Из апикальной части в процессе деления образуется зародыш, а из базальной — подвесок. Оплодотворенная яйцеклетка — зигота — первая клетка спорофитного поколения. Вначале, когда процесс дифференциации еще не начался, она характеризуется максимальными потенциями, поскольку дает начало всему растительному организму. Уже после первого деления эти потенции уменьшаются. Каждая дочерняя клетка (если она не изолирована от соседних клеток) может дать начало определенной части организма. Уменьшение потенций дочерних клеток зиготы связано с тем, что на них оказывают влияние соседние клетки. Чем сложнее становится организм, тем возможности выбора пути каждой клетки становятся все ограниченнее. В процессе своего роста (эмбриогенеза) зародыш проходит ряд этапов. Каждый этап требует для своего протекания притока питательных веществ и фитогормонов в определенном соотношении. На первых этапах эти вещества поступают из плаценты (участок завязи, несущий семязачаток), а затем в процессе дифференциации зародыша — из эндосперма. В сформированном зародыше все ткани представляют первичные меристемы. Из вторичного ядра зародышевого мешка, объединенного со спермиями, образуется эндосперм. Благодаря делению триплоидного ядра образуется сначала аморфная многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и обычно формируются клеточные стенки, эндосперм затвердевает (у некоторых растений он остается жидким). В процессе развития и роста зародыша ткань эндосперма потребляется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях). Наряду с эндоспермом, образующимся внутри зародышевого мешка, вместилищем питательных веществ может быть перисперм. Он у ряда растений образуется из клеток нуцеллуса. Оболочка семени образуется из покровов семязачатков.

Образованию семян сопутствуют изменения цветка, которые ведут к развитию плода. В образовании плодов принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка. Как уже упоминалось, после опыления происходит увеличение содержания ауксина, что является стимулом для разрастания стенок завязи (Муир). В дальнейшем источником ауксинов служат формирующиеся семена (Ю. В. Ракитин).

Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования семян (партенокарпия). Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить в результате опыления без оплодотворения, а также под действием обработки фитогормонами (ИУК и ГК).

4.                 Влияние внешних условий на рост растений.

Внешние условия оказывают на рост как прямое, так и косвенное влияние. Последнее связано с тем, что скорость роста зависит от интенсивности всех остальных физиологических процессов, воздушного и корневого питания, снабжения водой, напряженности процессов обмена веществ и энергии. В этой связи влияние внешних условий может сказаться на интенсивности роста через изменение любого из указанных процессов. При этом далеко не всегда причины того или иного влияния можно с достаточной точностью установить, поскольку в естественной обстановке влияние отдельных факторов тесно взаимосвязано.

Температура. Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Растения ранневесенней флоры растут при температуре даже несколько ниже О °С. Есть растения, для которых верхняя температурная граница роста несколько превышает 50 °С. Для каждого вида растения в зависимости от его особенностей и, главным образом, от географического происхождения характерны определенные температурные границы, в которых возможно протекание ростовых процессов. Различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов, и максимальная, при которой рост прекращается.

Установлено, что растения интенсивнее растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток — днем повышенная, а ночью пониженная. Это явление Ф. Вент назвал термопериодизмом. Явление термопериодизма хорошо проявляется на культуре томатов.

Содержание воды. В процессе роста растения особенно чувствительны к недостатку воды. Уменьшение содержания воды в почве приводит, естественно, и к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. Снижается деление клеток и особенно их рост растяжением. Для различных физиологических процессов нужна разная насыщенность водой. Наибольшая насыщенность водой требуется для процессов роста. Насыщенность клетки или ткани растений водой называют гидратурой, она выражается в процентах. За 100%-ную гидратуру принимается такая насыщенность, при которой данное тело находится в равновесии с атмосферой, имеющей 100%-ную относительную влажность. Рост клеток идет лишь в том случае, если гидратура не падает ниже 95%. Для того чтобы поддержать такую гидратуру, точки роста надземных органов растения защищены смыкающимися листочками с хорошо развитой кутикулой. Точки роста корня не имеют подобной защиты и поэтому требуют повышенной влажности почвы для своего роста.

Свет. Растения используют свет двумя путями: первый, где свет служит источником энергии для синтеза органических веществ (фотосинтез); второй, где свет — сигнал или источник информации. Во втором случае энергия света может быть на несколько порядков ниже, чем в первом. Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер роста как отдельных органов, так и растительного организма в целом. При этом на разные стороны ростовых процессов влияние света проявляется неоднозначно. Так, свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. Свет оказывает большое влияние и на формообразовательные процессы. Этиолированные проростки, выросшие в темноте, характеризуются рядом анатомических и морфологических особенностей. В отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани центрального цилиндра, механические ткани. Вместе с тем растяжение клеток в темноте идет очень интенсивно. В результате образуются длинные, вытянутые стебли. Листья редуцированы, у двудольных растений вместо листовой пластинки образуются лишь небольшие чешуйки. Этиолированные проростки имеют слегка желтоватый оттенок. По-видимому, более быстрое вытягивание стебля и корня, этиолированных проростков выработалось в процессе эволюции, так как в большинстве случаев прорастание семян происходит в почве в отсутствие света, и эти особенности, а также отсутствие листьев облегчают проростку проникновение через слой почвы. Возможно, что вытягивание стебля в отсутствие света является следствием отсутствия ингибиторов роста. В темноте образуется много гормонов ауксинов. Нарушение соотношения ингибиторов вызывает несбалансированный рост. При выходе проростков на поверхность почвы происходят их внутренние и внешние изменения. В темноте у проростков двудольных растений гипокотиль изогнут, что защищает точку роста в почве от повреждений. Под влиянием света этот изгиб («крючок») выпрямляется. На свету рост стебля тормозится, рост листьев усиливается, и они принимают обычную форму. Под влиянием света происходят анатомические изменения стебля, дифференцируется эпидермис, появляются волоски, изменяется окраска — синтезируется хлорофилл. Эти изменения получили название фотоморфогенеза. Интересно заметить, что ткани проростков могут рассматриваться как «световоды», т. е. они способны проводить свет. Вследствие этого под влиянием освещения надземных органов меняются направление и темпы роста корневых систем. Именно это способствует их углублению.

Изучение влияния отдельных участков спектра на перечисленные изменения (фотоморфогенез) показало, что чаще всего они вызываются при воздействии красного света с длиной волны около 660 нм. Для того чтобы свет оказал какое-либо физиологическое влияние, он должен быть поглощен каким-либо веществом. Таким веществом оказался пигмент фитохром. Было показано, что многие физиологические реакции, вызываемые облучением красным светом, можно снять при облучении дальним красным светом (длина волны около 730 нм).

5.                 Развитие растений.

Развитие каждого растительного организма, так же как и животного, расчленимо, т. е. оно проходит ряд этапов. Эти этапы характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфологические признаки. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития (М.Х. Чайлахян):

1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода:

а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении;

б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания;

2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом;

3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);

4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян;

5) старости — от периода созревания семян до отмирания.

Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуществляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для одно- и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетативных органов, на III и IV—дифференциация зачаточного соцветия, на V—VIII — формирование цветков, на IХ — оплодотворение и образование зиготы, на X— XII — рост и формирование семян (Ф.М. Куперман). Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохимических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза. Старение — активный процесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием условий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов затухает.

Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Программированная смерть у растений в отличие от животных изучена мало. Показано, что программированная смерть клетки вызывается специальными сигналами и в свою очередь вызывает экспрессию ряда генов. Программированная смерть, сопровождаемая определенными морфологическими и биохимическими изменениями, суммируется как апоптоз — генетически детерминированная смерть клеток, которая является обязательной частью развития клеток. Показано, что апоптоз у растений сходен с таковым у животных, но имеются структурно-морфологические различия, связанные с наличием у растений вакуоли и клеточной стенки. Апоптоз может проявляться на самых различных органах и тканях организма: колеоптили, лепестки цветка, корни, эндосперм и другие. При апоптозе происходит ряд изменений: реорганизуется цитоплазма, изменяется фрагментация ДНК, наблюдается распад ядра. Апоптоз зависит от ряда внешних и внутренних факторов (инфекции, различные стрессоры). Важнейшая функция запрограммированной смерти клеток для растений — защита от патогенных организмов. При заражении в клетках быстро накапливаются фенольные соединения, и они отмирают. Это проявляется в образовании на органах растения круглых пятен мертвых клеток — некрозов. Роль некротических пятен заключается в изоляции токсических веществ для защиты здоровых органов. Возникновение некрозов является формой запрограммированной смерти клеток. На мутантах арабидопсиса показано, что под влиянием инфекции в них происходит каскад растворений и появляются некротические пятна. Непосредственной причиной смерти клеток у мутантов является аккумуляция перекисных соединений кислорода. Апоптоз регулируется гормональной системой, что связано с контролем над метилированием ДНК. Так, показано, что АБК стимулирует изменения ДНК, происходящие при апоптозе. Существуют данные, что процесс деметилирования ДНК ответственен за индукцию генов апоптогенных белков или за репрессию генов антиапоптозных генов (Б.Ф. Ванюшин). Наряду с апоптозом существует генетически запрограммированная смерть органов и организма в целом. Так, листья генетически запрограммированы для старения и смерти. Предложено называть процессы гибели отдельных органов органоптозом, а целого организма феноптозом (В.П. Скулачев). Запрограмми­рованную смерть можно наблюдать при дифференцировке трахеид, когда разрушаются ядро и хроматин. После единственного акта цветения заканчивается жизнь у всех монокарпических растений.

Заключение.

Как уже отмечалось, в основе роста растений лежит процесс новообразования элементов структуры (органы, такни, клетки и отдельные их части). Это процесс осуществляется непрерывно на протяжении всей жизни растения. Лишь у некоторых видов происходит довольно медленно или с возрастом растения затухает. Неограниченность роста растений обуславливается наличием у них меристематических зон, сохраняющих активность вплоть до завершения онтогенеза. Апикальные меристематические зоны обеспечивают образование побегов, листьев, цветков, молодых участков корня, рост осевых органов в длину, а латеральные – формирование камбия, феллогена и нарастание осевых органов в ширину.