Сезонные изменения физиологических функций организма

У ночных животных лемуров-лори наблюдались обратные отношения. Газообмен  у них оказывался повышенным в темноте и пониженным при освещении во время определения газообмена в камере. Снижение газообмена на свету достигало у лори 28%. Факты влияния длительного освещения или затемнения на организм млекопитающих были установлены экспериментальным изучением светового режима (светового дня) в связи с сезонными влияниями освещения. Экспериментальному изучению влияния длительности светового дня на сезонную периодику посвящено большое количество исследований. Больше всего данных собрано для птиц, где увеличение светового дня является фактором, стимулирующим половую функцию (Светозаров и Штрайх, 1940; Лобашов и Савватеев, 1953), Полученные факты указывают как на значение общей длины светового дня, так и на значение смены фаз освещения и затемнения. Хорошим критерием влияния режима освещения и длительности светового дня для млекопитающих служит протекание овуляции. Однако именно у млекопитающих такого прямого влияния света на овуляцию у всех без исключения видов установить не удается. Многочисленные данные, полученные на кроликах (Smelser, Walton a. Whethem, 1934), морских свинках (Dempsey, Meyers, Young a. Jennison, 1934), мышах (Kirchhof, 1937) и на сусликах (Welsh, 1938), показывают, что содержание животных в полной темноте не оказывает никакого влияния на процессы овуляции. В специальных исследованиях имитировались «зимние условия» охлаждением (от —5 до +7° С) и содержанием в полной темноте. Эти условия не оказали влияния на интенсивность размножения у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) и скорость развития молодняка. Следовательно, сочетанием этих основных факторов внешней среды, определяющих физическую сторону сезонных влияний, нельзя объяснить зимнее угнетение интенсивности размножения, хотя бы для грызунов этого вида. На хищных было обнаружено значительное влияние света на функцию размножения (Беляев, 1950). Уменьшение светового дня приводит к более раннему созреванию меха у норок. Изменение же температурного режима не оказывает никакого влияния на этот процесс. У куниц дополнительное освещение вызывает наступление периода спаривания и рождения детенышей на 4 месяца раньше обычного срока. Изменение режима освещения не оказывает влияния на основной обмен (Беляев, 1958). Однако сезонную периодику нельзя представлять себе только как результат влияния факторов внешней среды, на что указывает большое количество экспериментов. В связи с этим возникает вопрос, существует ли сезонная периодика у животных, изолированных от воздействия природных факторов. У собак, которые в течение круглого года содержались в отапливаемом помещении при искусственном освещении, можно было наблюдать характерную для собак сезонную периодику (Maignonet Guilhon, 1931). Сходные факты были обнаружены в опытах на лабораторных белых крысах (Избинский и Исаакян, 1954).

Другой пример чрезвычайной прочности сезонной периодики касается животных, привезенных из южного полушария. Так, например, австралийский страус в заповеднике Аскания Нова откладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. Завадовский, 1930). Австралийская собака динго щенится в конце декабря. Хотя эти животные, как и страусы, в течение многих десятков лет разводятся в северном полушарии, никаких изменений в их природном сезонном ритме не наблюдается.У человека изменение обмена веществ протекает по той же схеме, что и у незимоспящих животных. Имеются наблюдения, полученные в естественной обстановке с попыткой извращения естественного сезонного цикла. Наиболее простой способ такого извращения и наиболее достоверные факты получены при изучении переездов из одной местности в другую. Так, например, переезд в декабре — январе из средней полосы СССР в южную (Сочи, Сухуми) вызывает эффект повышения сниженного «зимнего» обмена в течение первого месяца пребывания там в связи с новыми условиями юга. По возвращении весной на север наступает вторичное весеннее повышение обмена. Таким образом, при зимней поездке на юг можно в течение года наблюдать два весенних подъема уровня обмена у одного и того же человека. Следовательно, извращение сезонного ритма имеет место и у человека, но только в условиях изменения всего комплекса природных факторов внешней среды (Иванова, 1954).Особый интерес представляет формирование сезонных ритмов у человека на Крайнем Севере. В этих условиях, в особенности при жизни на небольших станциях, резко нарушается сезонная периодика. Недостаточная мышечная деятельность вследствие ограничения прогулок, часто невозможных в условиях Заполярья, создает практически полное выпадение сезонного ритма (Слоним, Ольнянская, Руттенбург, 1949). Опыт показывает, что создание благоустроенных поселков и городов в Заполярье восстанавливает его. Сезонный ритм у человека является до некоторой степени отражением не только сезонных факторов, общих для всего живого населения нашей планеты, но, как и суточный ритм, служит отражением социальной среды, влияющей на человека. Большие города и поселки на Крайнем Севере с искусственным освещением, с театрами, кино, со всем ритмом жизни, свойственным современному человеку, создают такие условия, при которых за Полярным кругом сезонный ритм проявляется нормально и выявлен так же, как и в наших широтах (Кандрор и Раппопорт, 1954; Данишевский, 1955; Кандрор, 1968).В условиях Севера, где зимой наблюдается большой недостаток ультрафиолетового облучения, имеют место значительные нарушения обмена веществ, главным образом фосфорного обмена, и недостаток витамина D (Галанин, 1952). Эти явления особенно тяжело отражаются на детях. По данным немецких исследователей, в зимний период наблюдается так называемая «мертвая зона», когда совершенно прекращается рост детей (рис. 29).

 Интересно, что в  Южном полушарии (в Австралии)  это явление наблюдается в  месяцы, соответствующие лету в  Северном полушарии. Сейчас дополнительное  ультрафиолетовое облучение рассматривается как один из важнейших приемов коррекции нормального сезонного ритма в условиях северных широт. В этих условиях приходится говорить не столько о сезонном ритме, сколько о специфическом недостатке этого природного необходимого фактора. Сезонная периодика представляет также огромный интерес для животноводства. Ученые склоняются сейчас к тому, что значительная часть сезонных периодов должна изменяться сознательным воздействием человека. Речь идет прежде всего о сезонном режиме питания. Если для диких животных недостаток питания приводит иногда к гибели значительного количества особей, к уменьшению численности представителей их в данной местности, то по отношению к культурным сельскохозяйственным животным это совершенно недопустимо. Питание сельскохозяйственных животных не может базироваться на сезонных ресурсах, а должно дополняться на основе хозяйственной деятельности человека. Сезонные изменения в организме птиц тесно связаны с характерным для них инстинктом перелета и в основе их лежат изменения энергетического баланса. Однако, несмотря на перелеты, у птиц наблюдаются как сезонные изменения химической терморегуляции, так и изменения теплоизоляционных свойств перьевого покрова (инсуляция). Хорошо выражены изменения обмена веществ у домового воробья (Passer domesticus), энергетический баланс которого при низких температурах поддерживается большей теплопродукцией зимой, чем летом. Результаты, полученные при измерении потребления пищи и обмена, показывают уплощенный тип кривой химической терморегуляции, обычно встречающийся в тех случаях, когда теплопродукция оценивается на основе потребления пи-Щи на протяжении нескольких дней, а не исходя из потребления кислорода в кратковременном эксперименте. В последнее время было установлено, что максимальная теплопродукция у воробьиных птиц зимой выше, чем летом. У дубоносов, голубей Columba livia и скворцов Sturnus vulgaris время выживания в холодные периоды зимой было большим главным образом в результате возросшей способности поддерживать более высокую теплопродукцию. На длительность периода до наступления смерти влияют также состояние оперения — линька и продолжительность нахождения в неволе, но сезонный эффект при этом всегда ярко выражен. У находящихся IB клетке птиц потребление пищи зимой возрастало на 20—50%. Но потребление пищи зимой у содержащихся в клетке вьюрков (Fringilla montefringilla) и у домашних воробьев, находящихся на воле, не увеличивалось (Rautenberg, 1957). Значительная ночная гипотермия, наблюдаемая зимой у только что пойманных птиц, отсутствует у дубоносов и черноголовой гаички. Ирвинг (Irving, 1960) пришел к выводу, что холодными ночами северные птицы охлаждаются ниже уровня своей дневной температуры тела примерно настолько же, насколько и птицы умеренных областей. Увеличение веса оперения, наблюдаемое у некоторых птиц в зимнее время, позволяет предположить наличие теплоизоляционной адаптации, которая могла бы частично покрыть изменения метаболизма на холоду. Однако исследования Ирвинга на нескольких видах диких птиц в зимнее и летнее время, а также Дэвиса (Davis, 1955) и Харта (Hart, 1962) дают мало оснований для предположения о том, что увеличение метаболизма при падении температуры на 1° было в эти сезоны различным. Установлено, что у голубей теплопродукция, измеренная при 15°С, зимой была ниже, чем летом. Однако величина этих сезонных изменений была небольшой и в диапазоне критических температур не наблюдалось никаких сдвигов. Данные о сдвигах уровня критической температуры были получены для кардинала (Richmondena cardinalis) (Lawson, 1958). Вальгрен (Wallgren, 1954) изучал энергетический обмен у желтой овсянки (Emberiza citrinella) при 32,5° С и при —11° С в разное время года. Обмен в состоянии покоя не обнаружил сезонных изменений; при —11 0С в июне и июле обмен был значительно выше, чем в феврале и марте. Эта инсулятивная адаптация частично объясняется большей толщиной и «распушиванием» оперения и большим сужением сосудов в зимнее время (так как оперение было самым густым в сентябре — после линьки, а максимальные изменения обмена — в феврале). Теоретически изменениями оперения можно объяснить понижение летальной температуры примерно на 40° С. Исследования, проведенные на черноголовой гаичке (Parus atricapillus), также указывают на наличие низкой теплопродукции в результате теплоизоляционной адаптации в зимнее время. Частота пульса и частота дыхания имели сезонные сдвиги, причем зимой при 6° С понижение было большим, чем летом. Критическая температура, при которой дыхание резко возрастало, зимой также сдвигалась к более низкому уровню. Увеличение основного обмена при термонейтральных температурах, резко выраженное у млекопитающих и птиц, подвергнутых воздействию холода в течение нескольких недель, не играет заметной роли во время адаптации к зиме. Единственное свидетельство значительного сезонного изменения основного обмена было получено на домовых воробьях, но нет оснований предполагать, что оно играет сколько-нибудь значительную роль у птиц, живущих на воле. У большинства исследованных видов вообще не наблюдается никаких изменений. Кинг и Фарнер (King a. Farrier, 1961) указывают, что большая интенсивность основного обмена в зимнее время была бы невыгодной, так как птице потребовалось бы ночью увеличить расход своих энергетических резервов. Наиболее характерными сезонными сдвигами у птиц являются их способность изменять свою теплоизоляцию и поразительное свойство поддерживать более высокий уровень теплопродукции в условиях холода. На основе измерения потребления пищи и выделений при различных температурах и фотапериодах были сделаны оценки энергетических потребностей для существования и продуктивных процессов в различное время года. Для этой цели птицы были размещены в отдельных клетках, где у них измерялась метаболизированная энергия (максимальный приток энергии минус энергия выделений при различных температурах и фотопериодах). Наименьшая метаболизированная энергия, потребная для существования при определенных температурах и фотопериодах испытания, называется «энергией существования». Ее корреляция с температурой показана в левой части рисунка 30. Потенциальная энергия — это максимальная метаболизированная энергия, измеренная при температуре, соответствующей летальному пределу, являющемуся самой низкой температурой, при которой птица может поддерживать вес тела. Энергия продуктивности — это разница между потенциальной энергией и энергией существования.

В правой части рисунка 30 показаны различные категории энергии, вычисленные для разных времен года из средних температур и фотопериодов вне помещения. Для этих расчетов принимается, что максимальная метаболизированная энергия выявлена в условиях холода, а также для продуктивных процессов при более высоких температурах. У домового воробья потенциальная энергия подвергается сезонным изменениям вследствие сезонных изменений пределов выживаемости.

 Энергия существования  также изменяется в соответствии  со средней температурой вне  помещения. Благодаря сезонным  изменениям потенциальной энергии  и энергии существования, энергия  продуктивности остается постоянной  в течение всего года. Некоторые авторы указывают, что возможность домового воробья жить в дальних северных широтах обусловлена его способностью растягивать свой максимальный энергетический баланс на всю зиму и метаболизировать столько же энергии во время короткого дневного фотопериода зимой, сколько и в течение длительных фотопериодов летом.

У белогорлого воробья (Z. albicallis) и у юнко (J. hue-malls) при 10-часовом фотопериоде количество метаболизированной энергии меньшее, чем при 15-часовом, что является серьезным недостатком зимнего времени (Seibert, 1949). Эти наблюдения были сопоставлены с фактом миграции обоих видов на юг в зимнее время. В отличие от домового воробья, тропический сине-черный зяблик (Votatinia jacarina) мог сохранять энергетический баланс примерно до 0°С при 15-часовом фотопериоде и до 4° С при 10-часовом. Фотопериод ограничивал энергетику в большей степени при понижении температуры, в чем состоит отличие этих птиц от домашнего воробья. Благодаря воздействию фотопериода потенциальная энергия была наиболее низкой в зимнее время, когда энергия существования наивысшая. Следовательно, энергия продуктивности была также наиболее низкой в то время года. Эти физиологические характеристики не позволяют данному виду существовать в зимнее время в северных широтах. Хотя для терморегуляции энергетические потребности в холодное время года оказываются максимальными, различные виды активности птиц распределяются, по-видимому, в течение всего года равномерно и поэтому кумулятивные эффекты ничтожны. Распределение установленных энергетических запросов для различной активности в течение всего года лучше всего описано для трех воробьев S. arborea (West, 1960). У этого вида наибольшее количество энергии продуктивности потенциально приходилось на летнее время. Поэтому деятельность, требующая энергетических затрат, как, например, миграция, гнездование и линька, равномерно распределяется между апрелем и октябрем. Дополнительные затраты на свободное существование являются тем неизвестным, которое может или не может повысить теоретический потенциал. Однако вполне возможно, что потенциальная энергия может быть использована в любое время года, по крайней мере на кратковременные периоды — на время полета.

Некоторые исследователи  замечают, что сезонная из­менчивость физиологических процессов, наблюдаемая на протяжении года, по своему характеру напоминает суточ­ную периодичность. Состояние организма в летнее и зим­нее время в какой-то степени соответствует его состоянию днем и ночью. Так, зимой по сравнению с летом снижа­лось в крови содержание сахара (аналогичное явление происходит и ночью), увеличивалось количество аденозитрифосфорной кислоты и холестерина.

В качестве примера сезонных влияний на организм человека можно  привести изменения количества эритро­цитов и гемоглобина, кровяного давления, частоты пульса, РОЭ и т. д. в зависимости от времени года. В организме человека биологические часы проявля­ются не только в изменении физиологических процессов, имеющих суточную и сезонную периодичность, но и в регулировании функционального состояния человека с околомесячной периодичностью. С давних пор было замечено, что в различные периоды времени люди чувствуют себя неодинаково. В некоторые дни у них прилив сил и бодрости, хорошее настроение, они внимательны и работоспособны. В другие же - на­оборот, упадок сил, вялость, рассеянность - все валится из рук. В данном случае необходимо принимать меры предосторожности. В такие «плохие» дни не следует пла­нировать важных дел. Японская транспортная фирма «Оми рэйлвей компани» призывает водителей автобусов быть особенно внима­тельными в их «плохие» дни. Водители, получившие такое предупреждение, стараются быть предельно осто­рожными на опасных и напряженных участках марш­рута. С 1969 г., когда фирма начала применять эту си­стему, число дорожных происшествий значительно снизилось. В первый же год оно уменьшилось сразу вдвое. В основе этой системы лежит теория биоритмов, предложенная еще в конце позапрошлого века венским психологом Г.Свободой и берлинским врачом В. Флейсом. Со­гласно этой теории, жизнь каждого человека, начиная с момента рождения, протекает в соответствии с тремя от­дельными циклами: физическим циклом, продолжитель­ностью 23 дня, эмоциональным (или, как его еще назы­вают, чувствительным) циклом, длящимся 28 дней, и интеллектуальным циклом - 33 дня. Каждый цикл имеет положительную и отрицательную полуволну, составляющую соответственно положительный и отрицательный периоды. Для положительного периода характе­рен подъем работоспособности, улучшение физического, эмоционального и интеллектуального состояния человека. Так, например, в физическом цикле 11,5 дней поло­жительного периода представляют собой хорошее время для интенсивных занятий спортом, а также для любой другой деятельности, требующей физических сил. В ос­тальные 11,5 дней отрицательного периода физического цикла возникает снижение тонуса и выносливости орга­низма. Иначе говоря, в эти дни человек легче устает.