Физиология мышц классификация мышечных волокон

 

 

Физиология мышц классификация  мышечных волокон

Функции скелетных и гладких  мышц

Режимы сокращения мышц

Виды сокращений

Строение мышцы

Функциональные особенности  гладких мышц

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Физиология, мышц классификация мышечных волокон

 

Мышечные волокна делят  на 3 вида: скелетные, сердечные и  гладкие.

Скелетные волокна подразделяются на фазные (они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный  потенциал действия распространяющегося  типа). Фазные волокна делятся на быстрые волокна (белые, гликолитические) и медленные волокна (красные, окислительные волокна).

Гладкие мышцы делятся  на тонические и фазнотонические. Тонические волокна не способны развивать "быстрые" сокращения. В свою очередь фазнотонические мышцы можно условно разделить на обладающие автоматией - способные к спонтанной генерации фазных сокращений, и на мышцы, не обладающие свойством автоматии.

Основным морфо - функциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

 

Функции скелетных  и гладких мышц

 

Скелетные мышцы составляют 40% от массы тела и выполняют ряд  важных функций:

1 - передвижение тела в  пространстве, 2 - перемещение частей  тела относительно друг друга, 3 - поддержание позы, 4 - передвижение  крови и лимфы, 5 - выработка тепла, 6 - участие в акте вдоха и  выдоха, 7 - двигательная активность  как важнейший антиэнтропийный  и антистрессовый фактор (тезисы "движение - это жизнь" или "кто много двигается, тот много живет" - имеют реальную материальную основу), 8 - депонирование воды и солен, 9 - защита внутренних органов (например, органов брюшной полости).

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых  они образуют. В частности, благодаря  гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишки, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие  мышцы обеспечивают сфинктерную функцию - создают условия для хранения содержимого полого органа в этом органе, например, мочу в мочевом пузыре, плод в матке. Важнейшую роль выполняют гладкие мышцы в системе кровообращения и лимфообращения - изменяя просвет сосудов, гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде, питательных веществах. Гладкие мышцы могут существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к содержатся во многих связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной структуры. Например, ГМК (гладкомышечные клетки) содержатся в широкой связке матки.

 

Режимы сокращения мышц

 

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический. Изометрический режим  проявляется в том, что в мышце  во время ее активности нарастает  напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять  большой груз) - она не укорачивается. Изотонический режим проявляется  в том, что мышца первоначально  развивает напряжение (силу), способную  поднять данный груз, а потом мышца  укорачивается - меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое  сокращение не является "чисто" изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является "чисто" изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять  термин "ауксотоническое сокращение" - смешанное по характеру.

Понятия "изотонический", "изометрический" важны для  анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания  биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких  мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный - ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

 

Виды сокращений

 

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное  сокращение, или тетанус. Одиночное  сокращение - это сокращение, которое  возникает на одиночный стимул, достаточный  для вызова возбуждения мышцы. После  короткого скрытого периода (латентный  период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение  до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации  сократительной активности в изотоническом  режиме (например, в условиях обычной  миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.

Суммированные сокращения возникают  в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после  предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

 

Одиночное сокращение А - потенциал действия; Б - сокращение мышцы 1 - фаза напряжения; 2 - фаза  расслабления	Суммированное сокращение а - одиночное сокращение; б-г - зубчатый тетанус; д - гладкий тетанус

 

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает  частичная суммация - сокращение еще  полностью не закончилось, а уже  возникло новое. Если подается много  раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого  тетануса. Если раздражители наносятся  с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает  так называемый гладкий тетанус.

 

Строение мышцы

 

Скелетная мышца состоит  из пучков вытянутых в длину клеток - мышечных волокон, обладающих тремя  свойствами: возбудимостью, проводимостью  и сократимостью. Отличительной  чертой мышечных клеток от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие  саркоплазматического ретикулума. Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума находятся две транспортные системы, обеспечивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой выпячивания поверхностной мембраны мышечного волокна.

Мышечные волокна имеют  диаметр от 10 до 100 мкм и длину  от 5 до 400 мм (в зависимости от длины  мышцы). В каждом мышечном волокне  содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл, толщиной 1-3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества  параллельно лежащих толстых  и тонких нитей - миофиламентов. Толстые нити состоят из молекул белка миозина, а тонкие - из белка актина.

Расположение миозиновых и тонких актиновых белковых нитей строга упорядочено (рис.4.1). Пучок лежащих в середине саркомера нитей миозина выглядит в световом микроскопе как темная полоска. Благодаря свойству двойного лучепреломления в поляризованном свете (то есть анизотропии) она называется А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и поэтому выглядят светлыми. Эти изотропные J-диски тянутся до Z-пластин. Благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных полос миофибриллы скелетной мышцы выглядят исчерченными (поперечно - полосатыми). Если мышца расслаблена, то в средней части А-диска различается менее плотная Н-зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Н-зона не просматривается во время сокращения мышцы. По середине J-диска проходит темная полоска - это Z линия. Участок миофибриллы между двумя Z линиями называется саркомером.

Схема саркомера мышечного волокна и взаимного расположения толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов.

 

Z - линии, разделяющие  два соседних саркомера; J - изотропный диск; А - анизотропный диск; Н - участок с уменьшенной анизотропностью

 

Механизмы сокращения мышечного  волокна. В покоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам.

При сокращении мышцы длина  А-дисков не меняется, J - диски укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать (рис.4.3). Эти данные явились основой  для создания теории, объясняющей  сокращение мышцы механизмом скольжения (теорией скольжения) тонких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых. В результате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окружающими их актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в  том, что возникающий в области  концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию  мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют "электромеханическим сопряжением". Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна показана на рисунке.

 

Схема сокращения мышцы

А. Поперечные мостики между  актином и миозином разомкнуты. Мышца  находится в расслабленном состоянии. Б. Замыкание поперечных мостиков между  актином и миозином. Совершение головками  мостиков гребковых движений по направлению  к центру саркомера. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, укорочение саркомера, развитие тяги.

 

Схема временной последовательности развития возбуждения и сокращения мышцы

 

При возбуждении волокна  Са+2 выходит из цистерн саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что выталкивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобождая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают "гребковые" движения в сторону центра саркомера происходит "втягивание" актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и укорочение мышцы.

Источником энергии для  сокращения мышечных волокон служит АТФ.

При однократном движении поперечных мостиков вдоль актиновых нитей (гребковых движениях) саркомер укорачивается примерно на 1% его длины. Следовательно, для полного изотонического сокращения мышцы необходимо совершить около 50 таких гребковых движений. Только ритмическое прикрепление и отсоединение головок миозина может втянуть нити актина вдоль миозиновых и совершить требуемое укорочение целой мышцы. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно замкнутых поперечных мостиков. Скорость развития напряжения или укорочения волокна определяется частотой замыкания поперечных мостиков, образуемых в единицу времени, то есть скоростью их прикрепления к актиновым миофиламентам. С увеличением скорости укорочения мышцы число одновременно прикрепленных поперечных мостиков в каждый момент времени уменьшается. Этим и можно объяснить уменьшение силы сокращения мышцы с увеличением скорости ее укорочения.

Поскольку возврат ионов  кальция в цистерны саркоплазматического ретикулума идет против диффузионного градиента, то этот процесс требует затрат энергии. Ее источником служит АТФ. Одна молекула АТФ затрачивается на возврат 2-х ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны. Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет роль внутриклеточного посредника, связывающего процессы возбуждения и сокращения.

Регуляция силы сокращения мышц. Для регуляции величины напряжения мышцы центральная нервная система  использует три механизма.

1. Регуляция числа активных ДЕ. Чем больше число ДЕ мышцы включается в работу, тем большее напряжение она развивает. При необходимости развития небольших усилий и соответственно малой импульсации со стороны центральных нервных структур, регулирующих произвольные движения, в работу включаются, прежде всего, медленные ДЕ, мотонейроны, которые имеют наименьший порог возбуждения. По мере усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ, мотонейроны которых имеют более высокий порог возбуждения. И наконец, при необходимости увеличения силы сокращения более 20-25% от максимальной произвольной силы (МП С), активируются быстрые, легко утомляемые мышечные волокна, иннервируемые крупными мотонейронами с самым высоким порогом возбуждения.

Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит  в том, что при необходимости  повысить величину напряжения мышцы  в работу вовлекается большее  количество ДЕ. Последовательность включения  разных по морфофункциональным признакам  ДЕ определяется интенсивностью центральных  возбуждающих влияний и порогом  возбудимости спинальных двигательных нейронов.