Функции и свойства биологических мембран

В отличие от цикла Кребса, в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА А (образуется при β-окислении жирных кислот)и используется для синтеза янтарной кислоты, которая выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует в глюконеогенезе (обращённом гликолизе).

Пентозофосфатный путь окисления (ПФП, пентозный шунт). Окисление глюкозы по этому пути связано с отщеплением от глюкозы первого атома углерода в виде СО2.

Протекает этот процесс в растворимой части цитоплазмы клеток и в хлоропластах. ПФП дыхания особенно активен в тех клетках и тканях растений, в которых интенсивно идут синтетические процессы, такие, как синтез липидных компонентов мембран, нуклеиновых кислот, клеточных стенок, фенольных соединений.

В ПФП выделяют 2 этапа:

1) окисление глюкозы до рибулозо-5-фосфата  с образованием 2 NADPH*H+;

2) рекомбинация сахаров для регенерации  исходного субстрата при участии  ферментов транскетолаз, трансальдолаз  и изомераз.

6С5 = 5С6

Суммарное уравнение ПФП выглядит таким образом:

6С6Н12О6 = 5С6Н12О6 + 6СО2 + 12 NADPH*H+

Основное значение ПФП не энергетическое, а пластическое:

1 - NADPH*H+, образующийся не в митохондриях, а в цитоплазме, используются главным образом в различных синтетических процессах (так как в отличие от NAD+, который присутствует в клетках в основном в более устойчивой окисленной форме, NADPH*H+ - в восстановленной).

2 – В ходе ПФП синтезируются  пентозы, входящие в состав нуклеиновых  кислот и нуклеотидов (ATP,GTP,UTP, NAD,FAD,коэнзим  А тоже являются нуклеотидами, в состав которых входит рибоза).

3 – Углеводы С3 – С7 необходимы для синтеза различных веществ. Например, из эритрозы синтезируется шикимовая кислота – предшественник многих ароматических соединений, таких как аминокислоты, витамины, дубильные и ростовые вещества, лигнин клеточных стенок и др.

4 – Компоненты ПФП принимают  участие в темновой фиксации  СО2. Только 2 из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные участвуют в ПФП.

5 – Триозы С3 из ПФП могут превращаться в 3-ФГК и участвовать в гликолизе.

Активность ПФП в норме в общем дыхательном обмене составляет 10-40%. Активность увеличивается при неблагоприятных условиях: засухе, калийном голодании, инфекции, затенении, засолении, старении.

Цикл Кребса, глиоксилатный и ПФП функционируют только в условиях достаточного количества О2. В то же время О2 непосредственно не участвует в реакциях этих циклов. Он необходим для заключительного этапа дыхательного процесса, связанного с окислением накопленных восстановленных коферментов NADH*H+ и FADH2 в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) митохондрий. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжен и синтез АТФ.

Дыхательная ЭТЦ, локализованная во внутренней мембране митохондрий состоит из четырех мультиэнзимных комплексов, в состав которых входят (по мере увеличения окислительно-восстановительного потенциала):

FMN – железосерные белки FeS – убихинон Q – цитохромы ( b556,b560,1c,c,a,a3) - О2. При этом электроны от NADH*H+ поступают на FMN, а от FADH2 – непосредственно на убихинон.

Из матрикса митохондрий при транспорте каждой пары электронов от NADH*H+ к О2 в трех участках ЭТЦ через мембрану наружу (в межмембранное пространство) переносятся по крайней мере шесть протонов Н+, при окислении FADH2 – таких участков лишь два.

В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н+, включающий химический или осмотический градиент (ΔрН) и электрический градиент. Согласно хемиоосмотичской теории Митчелла такой электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н+ и является источником энергии для синтеза АТФ за счет транспорта протонов через протонный канал мембранной АТФ-азы.

АТФ-азный комплекс состоит из фактора сопряжения F1 (белок из 9 субъединиц) и фактора Fо, который перешнуровывет мембрану и служит каналом для транспорта ионов Н+.

Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов при ЭТЦ митохондрий, называется окислительным фосфорилированием.

При окислении NADH*H+ коэффициент фосфорилирования =3, FADH2= 2, то есть энергии хватает на синтез соответственно 3 и 2 молекул АТФ.

Таким образом можно рассчитать общий энергетический выход (в молекулах АЬФ) окисления глюкозы:

С6Н12О6 = 6СО2 + 4 АТФ + 10 NADH*H+ + 2 FADH2.

При этом 10 NADH*H+ = 30 АТФ, а 2 FADH2 = 4 АТФ. В итоге имеем 4 +30+4 =38 АТФ

6.Рациональный транспорт ионов в корне.

Во многих случаях пассивное поступление питательных солей из внешнего раствора в проводящую систему растения связывают с движением воды- это перенос веществ с транспирационным током либо диффузия в свободном пространстве, большая часть которого представлена водной фазой, содержащейся в клеточных оболочках или в других компонентах клетки. Понятие «свободное пространство» введено в ботаническую литературу английскими исследователями Бриггсом и Робертсоном для обозначения той части растительной клетки, в которую вещества поступают путем свободной диффузии. Часть свободного пространства, связанная с клеточными оболочками и межклетниками, называется апопластом. Перемещение веществ от клетки к клетке в тканях растений может происходить по цитоплазме благодаря наличию плазмодесм—цитоплазматических мостиков между протопластами соседних клеток. Часть пространства клетки, связанная с цитоплазмой, называется симпластом.

Функционирование симпласта как транспортной магистрали возможно при двух условиях: 1) постоянного поступления веществ из апопласта через цитоплазматическую мембрану; 2) вовлечения поступающих веществ в процессы метаболизма, за счет которых создается необходимый для транспорта градиент концентрации различных метаболитов между местами их первичной аккумуляции и потребления. Судьба элементов минерального питания, поступающих из наружного раствора в ткани корня, складывается по-разному. Одни из них свободно проходят через все клетки корня и поступают в проводящую систему в таком же виде, в каком поступили из наружного раствора. Другие немедленно включаются в метаболические реакции и поступают в сосуды уже в составе органических соединений. Третьи после цикла химических реакций снова выделяются из нестойких соединений и в такой форме попадают в проводящие элементы. И, наконец, часть поступивших в ткани корня элементов может включаться в состав органичен их соединений, составляющих компоненты клеток самого корня. Естественно, механизмы и пути транспорта разных ионов в корне различны. Если ионы, «нейтральные» по отношению к метаболизму собственно корня, могут транспортироваться исключительно по свободному пространству, не нуждаясь для своего передвижения в затрате метаболической энергии, то С-, N-, Р- Na- К-содержащие соединения должны обязательно пройти метаболизацию на уровне плазмалеммы или во внутреннем пространстве клетки.

Основные положения представлений о поглощении и передвижении веществ в живых клетках корня следующие: 1) первичное поглощение ионов осуществляется клеточными оболочками путем обменной адсорбции; оболочки растительных клеток — это свободное пространство для движения ионов; 2) в поступлении ионов в цитоплазму клетки принимают участие активные механизмы; 3) одним из необходимых условий для симпластического транспорта ионов является их первичная аккумуляция во внутреннем пространстве клетки. Симпластический транспорт опосредован метаболическими процессами, происходящими в клетке. Эти положения относятся не только к тканям корня, но и ко всем комплексам растительных клеток.

Вопрос о механизме поступления ионов в сосуды не имеет однозначного решения. Ионы могут аккумулироваться в цитоплазме эпидермальных клеток и затем диффундировать через симпласт во внутренние ткани, достигая трахеальных элементов ксилемы. Паренхимные клетки, окружающие сосуды, могут секретировать в них ионы и органические вещества. Возможно, что некоторые соли диффундируют по плазмодесмам прямо в еще не закончившие дифференциацию сосуды ксилемы, и в этом случае их транспорт не зависит от проницаемости плазмалеммы.

С активностью поверхностной цитоплазматической мембраны связан также пиноцитозный механизм поглощения, отмеченный у поверхностных клеток корня. В растительных клетках он протекает путем образования очень мелких впячиваний, не превышающих нескольких сотен ангстрем, в которые попадает жидкость вместе с растворенными в ней веществами. Однако поступление капелек внешнего раствора внутрь клетки еще не является поглощением. Это подготовительный этап, облегчающий дальнейший транспорт питательных элементов в цитоплазму и обеспечивающий возможность локального преобразования веществ перед вовлечением их в метаболизм. Функциональная роль пиноцитоза может сводиться к увеличению поверхности поглощения, что способствует большей эффективности механизмов активного и пассивного транспорта веществ в цитоплазму. Пиноцитоз играет важную роль в механизме самозащиты клетки, так как приводит к перевариванию различных чужеродных частиц .

7.Факторы среды, влияющие на рост и развитие растений.

На рост растений оказывают влияние многие факторы внешней среды. Прежде всего это физические факторы: свет(его интенсивность, качество, продолжительность и периодичность), температура(величина и периодичность), сила тяжести, газовый состав, магнитное поле, влажность, питательные вещества(минеральные и органические) и механические воздействия(например ветер). Кроме того, находясь в составе растительных сообществ, растение испытывает влияние продуктов жизнедеятельности других растении(аллелопатия), а также физиологически активных веществ микроорганизмов(антибиотиков, ростовых веществ).

1.Свет :Рост растений может происходить на свету и в темноте. Зеленые органы высших растений в темноте приобретают ряд морфологических особенностей, отличающих их от растений , выращиваемых на свету. Такие растения называются этиолированными. У двудольных при росте в темноте сильно вытягиваются междоузлия, а листовые пластинки недоразвиты. У этиолированных растений, как правило, недоразвиты механические ткани и устьица. Растения лишены хлорофилла и имеют бледно-желтый цвет из-за присутствия каротиноидов. Явление этиоляции не связано с отсутствием хлорофилла или недостатком питания: этиоляция отмечена у многих грибов и у проростков хвойных, способных зеленеть в темноте. Для устранения этиоляции достаточно кратковременного освещения растений один раз в сутки, что не влияет на образование хлорофилла. Предотвращение этиоляции регулируется фитохромом - флавопротеин.При освещении этиолированных растений торможение роста растяжением наступает через несколько минут, остальные эффекты света(развертывание первого листа, закладка следующих листьев, рост волосков и т.д.) проявлется лишь через несколько часов.

2.Температура:Как и другие процессы, рост растений зависит от температуры. В пределах от 0 до 35оС влияние температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа, но свыше 35-40оС скорость роста снижается. В зависимости от приспособленности к действию температур различают растения теплолюбивые с минимальными точками для роста выше 10оС и оптимальными при 30-40оС и холодостойкие с минимальными точками от 0-5оС и оптимальными при 25-31оС. Максимальные температуры для большинства растений находятся в пределах 35-45оС. Оптимальной называют температуру, при которой рост осуществляется наиболее быстро. Но высокая скорость роста не всегда благоприятна для формирования растения. При «выгонке» растений умеренного пояса при высоких температурах стебель становится слабым, а листья тонкими. В поле такие растения погибают.

3.Газовый состав: Для роста растений необходимо присутствие кислорода. Однако кратковременное снижение наполовину его содержание значительно не сказывается на росте растений. Даже в условиях длительного недостатка кислорода в зоне корней при затоплении рост продолжается, хотя и с более низкой скоростью. Это связано, как уже отмечалось, с включением адаптационных механизмов, позволяющих использовать О2 нитратов, воздухоносных тканей и т.д.Избыток СО2 в атмосферном воздухе приводит к увеличению растяжимости клеточных стенок и кратковременному усилению роста тканей(эффект «кислого роста»). Выяснено, что влияние углекислого газа на рост основано на способности снижать рН клеточных стенок и таким образом индуцировать рост клеток. Эффект углекислого газе не зависит от присутствия кислорода. Именно с эффектом «кислого роста» наряду с затенением может быть связано чрезмерное удлинение нижних междоузлий злаков в загущенных посевах и вследствие этого полегание растений.

4.Водный режим:Процесс роста клеток растений растяжением осуществляется путем вакуолизации при поступлении в клетки воды. Поэтому недостаточное снабжение клеток водой задерживает рост. Корни способны расти только в достаточно влажной почве, почти насыщенной водяным паром, с осмотическим давлением почвенного раствора не более 1-1,5 МПа. Надземные части растений всегда находятся в более сухом воздухе с влажностью 50-70%. От потери воды ткани неземных органов защищены кутикулярно-эпидермальным слоем. Поэтому в мезофилле листьев упругость водяного пара обычно не бывает ниже 98-99% относительной влажности. При длительном стрессе, что приводит к укорочению стебля и корня, к уменьшению размеров листьев, к их мелкоклеточности и т.д. Недостаток воды до начала и в период стеблевания злаков(осуществляемого за счет роста растяжением) особенно резко снижает урожай.

5.Минеральное питание:На росте растений благоприятно сказывается высокое содержание в почве минеральных элементов, особенно азота. Однако способствующие быстрому росту высокие концентрации азота задерживают процессы дифференцировки, в частности закладку цветков. Высокий минеральный фон приводит к разрастанию вегетативных органов и необходим при наращивании зеленой массы кормовых растений. Но чрезмерное удобрение снижает урожай плодов и зерна.

                                          Заключение

Как уже отмечалось, в основе роста растений лежит процесс новообразования элементов структуры (органы, такни, клетки и отдельные их части). Это процесс осуществляется непрерывно на протяжении всей жизни растения. Лишь у некоторых видов происходит довольно медленно или с возрастом растения затухает. Неограниченность роста растений обуславливается наличием у них меристематических зон, сохраняющих активность вплоть до завершения онтогенеза. Апикальные меристематические зоны обеспечивают образование побегов, листьев, цветков, молодых участков корня, рост осевых органов в длину, а латеральные - формирование камбия, феллогена и нарастание осевых органов в ширину.Новообразование элементов структуры происходит поэтапно. Причем по мере появления тканей и органов между ними, как уже отмечалось, устанавливаются определённые взаимосвязи, выражающиеся в закономерной зависимости роста одних тканей и органов от роста других.На рост растения оказывают существенное влияние внешние факторы. Они, как известно, претерпевают периодические изменения и в отдельные моменты становятся неблагоприятными для растения. В результате длительной эволюции растения приспособились переживать такие периоды путем перехода в состояние покоя: у них резко снижается активность физиологических процессов и они становятся практически неуязвимыми для вредных воздействий.В настоящее время перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи: изучить обмен веществ и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений; разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности.Не мало важным в настоящее время считается также:разработка экологических вопросов на клеточном уровне (изменения мембран в неблагоприятных условиях засухи, засоления, действия пониженных и повышенных температур, повреждение органелл, синтез новых, защитных, белков);расшифровка на физико-химической основе последовательности всех этапов адаптации растений к неблагоприятным природным и антропогенным факторам;поиск новых методов и технологий решения различных проблем промышленной экологии, включая зоны экологических катастроф;сохранение и изучение природных экологических систем, выяснение роли растений в поддержании стабильности биосферы и газового состава атмосферы;поведение растений в нестабильной среде-центральная проблема экологической ФЗР XXI в.Интенсивное применение минеральных удобрений, гербицидов, физиологически активных веществ, химических препаратов для защиты растений от болезней и вредителей требует глубокого и всестороннего изучения их влияния на рост и обмен веществ растительных организмов с целью значительного повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.Важно проследить развитие отдельных физиологических процессов в целом растительном организме на основе следующей общей схемы: ДНК -- РНК -- белок -- фермент -- биохимическая реакция -- физиологический процесс -- свойство клетки -- свойство органа -- свойство организма. За последние 10 лет большое влияние на физиологию растений оказали достижения молекулярной биологии и генетики. Именно благодаря этому получили новую интерпретацию процессы поступления воды и питательных веществ, вопросы адаптации растений, механизм действия фитогормонов, их роль в росте и развитии. На основе изучения процессов гормонального влияния разработаны многочисленные приемы применения синтетических регуляторов роста в растениеводстве. Отечественная школа физиологии растений всегда обращала внимание на управление растительными организмами с целью повышения их продуктивности. В настоящее время эта проблема стоит во всем мире чрезвычайно остро. Важно охранять природу и одновременно поднять общую продуктивность биосферы. Особенно важным является то, о чем писал еще К.А. Тимирязев,-- повысить коэффициент использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза.