Генетическая устойчивость и восприимчивость к бактериальным болезням (мастит, бруцеллёз, туберкулёз, лептоспироз)

Межвидовые и породные различия. К туберкулезу наиболее восприимчивы крупный рогатый скот, свиньи, норки, куры и олени. Реже болеют козы, собаки, утки, гуси. Относительно устойчивы к инфекции лошади, овцы и кошки.

Все породы крупного рогатого скота в той или иной степени восприимчивы к туберкулезу. Ф. Хатт (1963) приводит данные о том, что в Уганде из 6185 посмертно обследованных животных местной породы анколе болело туберкулезом 17%, тогда как среди 26 979 голов зебу было только 0,9% больных.

Животные швицкой породы способны противостоять многим болезням, в том числе относительно устойчивы к туберкулезу. Скот холмогорской породы также отличается большой устойчивостью к этой болезни

Заболеваемость туберкулезом голландского скота иногда достигала 100%, тогда как местного сибирского — 2%. В Индии на трех фермах изучена пораженность туберкулезом зебу (породы хариана, сахивал, красный синдхи), скота молочных европейских пород (голштинский, джерсейский) и буйволов породы муррах (табл.56). Высокой генетической устойчивостью отличаются буйволы породы муррах (0,33%) в сравнении с другими группами скота.

 

Влияние производителей, линий и семейств. Выявлены большие различия в частоте пораженности туберкулезом дочерей быков черно-пестрой и бурой латвийской пород и членов разных семейств (табл.57). Частота заболевания туберкулезом дочерей разных отцов колеблется от 9,1 до 51,7%, а семейств — от 5 до 63,6%.

 

Между частотой заболеваемости туберкулезом дочерей отцов и дочерей их сыновей коэффициент корреляции равен 0,33. В

других популяциях в среднем было 13,2% быков с относительно низкой заболеваемостью дочерей (5—19 %) и 28,9% отцов с пораженностью потомства свыше 30%.

Влияние производителей на заболеваемость туберкулезом потомства равно 6%, а семейств — 25%

От больных туберкулезом коров черно-пестрой и бурой латвийской пород получено только на 3—4% больше больных дочерей, чем от здоровых.

Конкордантность туберкулеза у однополых двоен равна 60%.

У крупного рогатого скота обнаружены межлинейные различия. Следует помнить, что эти различия характерны для конкретных хозяйств, потому что ранг линий в разных стадах может меняться. Это объясняется тем, что селекция линий на устойчивость к этой или другим болезням не проводилась. Поэтому без отбора и подбора не могут возникнуть консолидированные по резистентности к болезням линии. Однако в результате генетической обусловленности устойчивости и восприимчивости и непрямого отбора возникают родственные группы животных, более или менее резистентные к болезни. Например, в относительно устойчивой к туберкулезу линии свиней золотниковской породы заболело 8,9% животных, а в восприимчивой — 15,3%.

Влияние инбридинга. Не выявлено достоверных различий в пораженности аутбредного (23,7%) и инбредного (27,9%) крупного рогатого скота при среднем коэффициенте инбридинга по стаду, равном 3,68%. У бестужевского скота также не выявлено четкого влияния инбридинга на проявление реакции на туберкулин.

Наследование устойчивости и восприимчивости. Механизмы устойчивости к туберкулезу и его наследование еще до конца не ясны. Тридцатилетние исследования Lurie и Dannenberg (цит. по: Эфроимсон, 1971) показали, что наиболее важным фактором, определяющим врожденную и приобретенную наследственную устойчивость к туберкулезу, является способность макрофагов подавлять рост бактерий в своей цитоплазме.

Они выделяли: 1) устойчивость к возникновению инфекции, т. е. устойчивость в первоначальной стадии размножения микобактерий в хозяине; 2) устойчивость к дальнейшему развитию болезни, т. е. к удержанию инфекции в состоянии латентности. Следует полагать, что резистентность к туберкулезу контролируется не менее чем двумя генетическими системами.

Резистентность к возникновению инфекции. В основе ее лежит способность альвеолярных макрофагов кроликов из устойчивых семейств в 2 раза больше фагоцитировать микобактерий за данный период времени, чем кроликов из восприимчивых семейств.

Устойчивость к развитию болезни. Она определяется тем, что в хилусных лимфатических узлах резистентных кроликов размножение микобактерий затормаживалось, а в лимфатических узлах восприимчивых кроликов размножение происходит быстро, приводит к казеозным поражениям и генерализации инфекции. Поэтому жизнь кроликов резистентных семейств продолжительнее, чем кроликов восприимчивых семейств (табл.58).

 

При ингаляционном заражении кроликов микобактериями человеческого типа у резистентных особей образовалось около 5% первичных бугорков от числа тех, которые возникли у восприимчивых кроликов.

У крупного рогатого скота в резистентном организме при локализации микобактерий в туберкулезных бугорках их инкапсулирование выражено сильнее, чем у организмов с пониженной резистентностью. Здоровые животные по сравнению с больными отличались более высокими показателями фагоцитарной активности.

При скрещивании резистентной линии кроликов (Т) с восприимчивой (С) получено промежуточное потомство (ТС). Возвратное скрещивание ¥\ с резистентной линией дало резистентное потомство, а при скрещивании с восприимчивой линией получено потомство, промежуточное между родительской и линией Fi.

 

Распределение семейств и быков черно-пестрой и бурой латвийской пород по частоте пораженности потомства туберкулезом соответствует нормальному. Исходя из этих и вышеприведенных данных, можно предположить полигенную обусловленность устойчивости и восприимчивости скота к туберкулезу. Коэффициенты наследуемости устойчивости скота к туберкулезу колеблются от 0,1 до 0,3, а в отдельных линиях — от 0,01 до 0,49, причем их величина выше в линиях с более высокой заболеваемостью.

Связь с генетическими полиморфными системами. В некоторых исследованиях показано, что крупный рогатый скот с типом гемоглобина НЬВ более устойчив к туберкулезу, а с НЬА — восприимчив. Гетерозиготные животные занимают промежуточное положение.

Черно-пестрый скот с аллелем трансферрина Tf*- и амилазы Атв чаще заболевает туберкулезом. Однако у бестужевского скота не обнаружено четкой связи групп крови и генотипов коров по трансферриновому и посттрансферриновому локусам с заболеваемостью туберкулезом (Бороздин и др., 1986). Можно сказать, что пока нет надежных генетических маркеров устойчивости и восприимчивости животных к туберкулезу.

Паратуберкулез (паратуберкулезный интерит, болезнь Ионе) — хроническая инфекционная болезнь жвачных, протекающая в основном латентно. Характеризуется прогрессирующим истощением, периодической диареей и летальным исходом. Возбудитель болезни Mucobacterium paratuberculosis. Заболевание снижает молочную продуктивность и прирост молодняка на 8—9%.

Животные джерсейской и гернсейской пород более восприимчивы к паратуберкулезу. Имеются внутрипородные различия по устойчивости и восприимчивости потомства отдельных быков и семейств.

Леотоспироз — инфекционная природно-очаговая болезнь животных и человека. Возбудитель — лептоспиры. У животных проявляется лихорадкой, анемией, гемоглобинурией, абортами. Болезнь встречается на всех континентах.

Домашний водяной буйвол и желтый скот о-ва Тайвань устойчив к лептоспирозу, тогда как скот многих молочных пород восприимчив к болезни.

Роль наследственности в этиологии лептоспироза была показана в опытах Т.Пшитульского (1980). Из свиней крупной белой породы были выделены животные, устойчивые (положительно реагирующих потомков меньше 10%, а в среднем около 3%) и восприимчивые к лептоспирозу (положительно реагирующих потомков свыше 25%, а в среднем 51—54%). При скрещивании резистентных хряков и маток получено 2,2% реагирующих потомков, а при скрещивании восприимчивых родителей — 67,1% (табл.59). При скрещивании резистентных и восприимчивых животных наблюдалось неполное доминирование резистентности к лептоспирозу (11,1%).

 

При скрещивании резистентных свиноматок и хряков получены потомки, у которых титры лептоспирозньгх антител были низкими (1:100—1:200), а при скрещивании восприимчивых родителей получены потомки с высоким титром антител (в основном от 1:400—1:600 до 1:3200—1:12 800).

Коэффициент наследуемости устойчивости и восприимчивости свиней к лептоспирозу равен 0,20. Повышенный уровень антител против лептоспироза у свиней связан с аллелем амилазы АтА, тогда как у животных с Атв он понижен. У положительно реагирующих на лептоспироз свиней чаще встречаются типы TfAA + AmAA и TfAB + ArnAA, чем в группе серологически отрицательно реагирующих животных.

Овцы с типом гемоглобина АВ более устойчивы к лептоспирозу, чем особи с типами А и В.

Выявлены генетические различия между линиями мышей по силе иммунного ответа на лептоспиры. Обнаружена 20-кратная разность между высоко- и низкореагирующими линиями. В результате гибридологического анализа установлен доминантный характер наследования высокого иммунного ответа к лептоспирам. В то же время высота иммунного ответа у мышей на лептоспиры определяется более чем одним локусом.

Гельминтозы — болезни, вызываемые паразитическими червями. В некоторых комплексах по производству молока может быть выявлено до 22 % коров, инвазированных фасциолами, 15 — парамфистомидами и 39 % — стронгилятами. В комплексах по откорму, животные могут быть инвазированы стронгилятами (57 %), фасциолами (6 %), парамфистомидами (6 %) и трихоце-фалюсами (5 %). В некоторых свиноводческих хозяйствах около

9 % поросят в возрасте 2 мес заражены  аскаридами (И. Жариков и др., 1981).

Фасциолезы — гельминтозы животных и человека, вызываемые трематодами рода Fasciola, паразитирующими в печени. В некоторых странах Африки в отдельные годы инвазия достигает 27-47 %.

Генетически контролируемая изменчивость инвазии фасциолами в основном изучена на лабораторных животных. Так, у крыс линии PVG наблюдалось более быстрое освобождение от гельминтов, и они были устойчивы к повторному заражению, а крысы линии SD медленно освобождались от гельминтов.

Иммунитет к F. hepatica — тимусзависимый и может включать действие антипаразитарных антител. У черно-пестрого датского скота с дефицитом клеточного иммунитета обнаружена восприимчивость к фасциолезу (F. hepatica). В иммунном ответе преобладает IgGi.

В Нигерии у скота породы белый фулани обнаружена связь типов гемоглобина с резистентностью. У зараженных телят с типом гемоглобина НЬАА не обнаружено особей, имеющих более 100 фасциол, тогда как 14,3—16,6 % животных с НЬВВ и НЬАВ имели более 100 гельминтов. У 80 % телят с НЬАА была слабая инвазия (до 50 фасциол), тогда как среди животных с другими генотипами таких особей было только 50—44 %. Существует отрицательная связь между концентрацией натрия в крови и количеством фасциол (г= —0,37).

Нематодозы. Гельминтозы, вызываемые нематодами, встречаются повсеместно у всех видов животных. Основная масса нематод паразитирует в пищеварительном тракте.

У зебувидного скота фулани существует внутрипородная изменчивость по устойчивости к Strongyloidae. Потомство резистентных быков имеет меньшее количество яиц гельминтов в 1 г фекалий (147 яиц), большую живую массу, чем дочери восприимчивых производителей (300 яиц). Число яиц служит показателем устойчивости или восприимчивости к гельминтам.

У гибридов британских пород (герефордская х шортгорнская)

в 1 г фекалий было 410 яиц гельминтов, а у резистентных гибридов от скрещивания британского скота с африкандер — 180 яиц. Внутри пород существуют большие различия между быками по устойчивости и восприимчивости потомства к гельминтам (103— 727 яиц).

Влияние породы быков, условий содержания в течение года составляет 28 % общей изменчивости числа яиц гельминтов. Коэффициент наследуемости среднего количества яиц гельминтов — 0,10—0,78, а коэффициент повторяемости — 0,31.

Некоторые линии датского фризского скота высокоустойчивы к кишечным нематодам С. oncophora.

Барбадосские чернобрюхие овцы и их гибриды характеризуются более высокой устойчивостью к смешанной инвазии, вызванной нематодами из подотряда Strongylata (табл. 60).

 

Обозначения: Л — ландрас, Р — рамбулье.

Выявлены межпородные различия по резистентности к гемонхозу. Овцы шотландской черноголовой породы более устойчивы к гемонхозу, чем финский дорсет. Способность овец противостоять заражению определяется не только факторами, регулирующими развитие созревание гельминтов, но и развитием реакций гиперчувствительности немедленного типа, что приводит к самоосвобождению организма от гемонхов

Самоосвобождение после повторного заражения происходило у 75 % шотландских черноголовых овец и только у 12 % особей финский дорсет. Наиболее интенсивно выведение гельминтов из организма проявляется у овец с типом гемоглобина НЬА. Многие исследователи считают, что доминантные аллели контролируют резистентность к Н. соп-tortus (гемонхозу) у овец и крупного рогатого скота.

Породы овец тарги и панама более резистентны к нематодам Ostertagia, чем породы суффольк, гемпшир и рамбулье.

Каждое животное в 6—7-месячном возрасте было заражено 100 тыс. личинок третьей стадии. Овцы с типом гемоглобина АА отличались большей устойчивостью (на 16-й день после инвазии), чем животные с типом ВВ. Число взрослых паразитов у овец с НЬАА было 11 тыс., а у овец с типом НЬВВ — 19,5 тыс.; число ингибированных личинок у животных с НЬАА было также выше (табл. 61).

 

У коз породы красный сокото в возрасте более одного года обнаружены различия по числу яиц гельминтов у гетерозиготных (меньше яиц) и гомозиготных по гемоглобиновому локусу особей.

На основании изучения типов гемоглобина у разных пород сделано заключение, что лучшая устойчивость некоторых пород может быть связана с высокой частотой гемоглобина А.

Коэффициенты наследуемости числа яиц гельминтов у овец изменяются от 0,10 до 0,35.

При экспериментальном заражении поросят пород дюрок, гемпшир и дюрок х гемпшир Strongyloides ransomi и Ascaris suum сравнивали уровни инвазии. У поросят породы дюрок наблюдали самое быстрое и более полное освобождение кишечника от инвазии S. ransomi на 4—5-ю неделю после заражения. Кроссбред-ные животные занимали промежуточное положение. Выдвинута гипотеза, что такой ответ обусловлен аддитивными генами. Противоположная картина породной устойчивости была при аскаридозе (A. suum), но кроссбредные поросята также занимали промежуточное положение. Сделано заключение, что существуют генетически контролируемые различия в пороговых уровнях и степени реакции в ответ на заражение. Устойчивостью к аскаридозу отличались гетерозиготные куры с типом НЬАВ. Куры породы плимутрок с типом эстеразы Es—1АА также более устойчивы к аскаридозу, чем особи с типом Es—1ВВ. Более восприимчивы к болезни куры с генотипом по щелочной фосфатазе PpFF, чем с типом PpFS.