Классификация основных форм поведения животных

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками /2/.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это - локомоторные игры, их основное назначение - формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", в "догонялки". Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение /2/.

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений /2/.

Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют "сексуальные игры" молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения /2/.

Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии /2/.

Половое запечатление возможно и у самок. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением /2/.

Ювенильный период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения /1, 129/.

 

3. Классификация основных форм поведения

 

Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности /3, 10/.

Существующие в настоящее время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично /3, 10/.

Классификация Д. Дьюсбери, частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы -- индивидуальное, репродуктивное и социальное /3, 10/.

Индивидуальное поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

Локомоция -- перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

Манипуляционная активность -- совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина).

Исследовательская активность -- комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген).

Кормовое (или пищедобывательное) поведение -- сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных /3, 10/ актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

Игра -- совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин).

Орудийная деятельность -- особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях /3, 11/.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием /3, 11/.

Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки) /3, 11/.

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и сложность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, Гудолл) /3, 11/.

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов /3, 12/.

Наиболее часто употребляемые классификации поведения подробно рассмотрены в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» Назовем некоторые из них.

По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».

По функциям -- группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.

По происхождению в филогенезе -- широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.

По способу формирования в онтогенезе -- одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности -- условнорефлекторной и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение -- способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды /3, 12/.

Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях /3, 12/. Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, во-первых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм поведения, предложенная Л.В. Крушинским. Она соединяет в себе два критерия: 1) способ формирования в онтогенезе, 2) принципиальные нейробиологические механизмы, лежащие в основе осуществления данного поведенческого акта. Используя эти критерии, Л.В. Крушинский зыделил три основные категории поведенческих актов.

Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.

Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.

Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных /3, 13/.

Реальное поведение животного представляет собой сложное перетлетение названных компонентов. В ряде случаев сходные по внешнему выражению действия могут различаться по их соотношению /3, 13/.

Индивидуальное приспособление животного к условиям среды может осуществляться двояко. Научение дает ему возможность приспособиться к постоянно действующим, несколько варьирующим, но знакомым факторам среды, тогда как благодаря различным видам мышления (или рассудочной деятельности) животное может экстренно и адекватно прореагировать на непредвиденные изменения привычных условий, что практически невозможно достичь лишь на основе навыков и привычек, приобретенных научением /3, 13/.

Как подчеркивает Л.В. Крушинский, особая приспособительная роль элементарной рассудочной деятельности состоит в «обеспечении адаптивной реакции уже при первой встрече с новой ситуацией» /3, 13/.

 

Библиографический список

 

1. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии: учебник для студентов высших учебных заведений / К. Э. Фабри. - 6-е изд. - М.: УМК «Психология», 2003. - 464 с. ISBN 5-93692-027-5

2. Сотская М. Н. Зоопсихология.

3. Зорина З.А. Зоопсихология. Элементарное мышление животных: учебное пособие / З.А. Зорина, И.И. Полетаева. - М.: Аспект Пресс, 2007. - 320 с. ISBN 978-5-7567-0135-7