Основные положения учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности

Другим  представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная  теория. В ее основе лежит способность  нейронов отвечать на раздражения разных модальностей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков

Если  выработать прочный условный пищевой  рефлекс, например, на свет, то такой  рефлекс является условным рефлексом  первого порядка. На его базе можно  выработать условный рефлекс второго  порядка, для этого дополнительно  применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и  света звуковой раздражитель также  начинает вызывать слюноотделение. Таким  образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого  используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго  порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой  центр. Возникает еще более сложная  временная связь. Рефлексы более  высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

5.Нейрогуморальная регуляция поведения

В процессе эволюции в наиболее выгодном положении  оказывались существа, имевшие совершенную  систему команд, управляющих организмом. Любые частично дополняющие друг друга системы давали их носителям  преимущества в жестоких доисторических условиях. В настоящее время все  высшие организмы имеют дополняющие  друг друга системы регуляции  функций. Примером могут служить  эндокринная и нервная системы, осуществляющие регуляцию основных жизненно важных функций организма.

 Принцип  работы нервной системы основан  на преобразовании внешних раздражений  в электрохимические импульсы  и, далее, в ответную реакцию  организма. Деятельность всех  желез внутренней секреции, с  самого их возникновения, не  была автономной, а регулировалась  центральной нервной системой  по нервным проводникам, продуктами  нейросекреции или посредством  гормонов других эндокринных  желез, выведение которых в  кровь происходило в результате  нервных импульсов. Поэтому говорить  о самостоятельной гормональной, независимой от нервной регуляции совершенно некорректно. У всех многоклеточных животных, начиная с низших червей, регуляцию и интеграцию всех функций организма осуществляет центральная нервная система. Нервная система обеспечивает ответные реакции целостного организма на все воздействия внешней или внутренней среды, вызывающие раздражения рецепторов. Однако воздействия центральной нервной системы на эффекторы могут осуществляться двумя путями: путем передачи импульсов возбуждения по эфферентным нервам (нервно-проводниковый путь) и путем введения в кровь или лимфу гормонов и других физиологически активных веществ (гуморальный путь).

  В настоящее время, рассматривая особенности жизнедеятельности организма животного, в том числе нервной регуляции функций, мы видим, что некоторые части нервной системы – головного мозга, обладают дополнительными функциями, выделяя гормоны – вещества, обладающие физиологической активностью и регулирующие целый ряд функций организма, например деятельность щитовидной железы, половых желез и т.д. Это наиболее эволюционно древние участки мозга, к которым относятся гипофиз и гипоталамус, одновременно входящие в состав эндокринной системы. Нервные клетки, обладающие секреторной активностью, в настоящее время обнаруживаются у всех беспозвоночных и позвоночных животных. Некоторые продукты обмена веществ нервной клетки, так называемые нейросекреты, приобрели сигнальный характер и взяли на себя регуляторные функции. При этом отдельные группы нервных клеток специализировались на выработке медиаторов нервного возбуждения.

 Взаимодействие  с окружающей средой и обитающими  в ней организмами часто осуществляется  через систему гормональной регуляции.  Так, например, особые вещества, называемые  феромонами, интенсивно выделяемые самками в окружающую среду в период эструса, оказывают влияние на особей своего вида, привлекая самца к самке, готовой к размножению. Самцам некоторых видов, для того чтобы почувствовать запах самки, бывает достаточно нескольких молекул феромона на один кубический метр воздуха.

  Железы внутренней секреции образованы скоплениями железистого эпителия, пронизанного большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервных окончаний. Выделяемые ими гормоны оказывают регулирующее влияние на определенные ткани или органы. Для осуществления действия гормона необходимо выполнение следующих условий: осуществление синтеза гормона, его активация (созревание), доставка к месту «работы» и наличие в органах или тканях, на которые оказывается влияние клеток-мишеней со специфическими рецепторами данного гормона.

 Регуляторная  деятельность желез внутренней  секреции выражается в их взаимовлиянии,  воздействии на органы-мишени, а  также в антагонистическом действии  некоторых гормонов на функции  органов мишеней. В настоящий  момент известно свыше пятидесяти  подобных регуляторов, обеспечивающих  нормальное функционирование организма.

 Деятельность  желез внутренней секреции подвержена  ритмическим колебаниям, как суточным, так и сезонным, что отражает  приспособленность к существованию  данного вида в определенной  экологической нише. Широко известны  колебания активности половых  желез в связи с циклами  размножения или щитовидной железы  в связи с адаптацией к зимним  условиям. В эксперименте показано  существование также ритмов связанных  с фазами Луны. Цикличность биологических  процессов обеспечивает максимальную  эффективность работы организма  и обеспечивается также циклическими  изменениями деятельности эндокринной  системы. Подобная периодичность  в нарастании уровня тех или  иных гормонов в крови способствует  формированию в ЦНС очагов  возбуждения – доминант, «запускающих»  инстинктивное поведение.

  Активность эндокринной системы меняется в течение жизни от этапа становления секреторной функции железы, который формируется в зависимости от железы, или в эмбриональный период (гипофиз), или позже (половые железы), через этап полноценного функционирования к постепенному угасанию.

Влияние нервной системы на функционирование желез внутренней секреции. Влияние  нервной системы на функционирование желез внутренней секреции может  осуществляться как опосредованно, через изменение концентрации определенных веществ, влияющих на эти железы, так  и непосредственно, путем нервной  регуляции. Некоторые гормоны секретируются  в кровь только в результате возбуждения  гормонообразующих клеток, наступающего рефлекторно в ответ на раздражение определенных рецепторов. Секреция других гормонов, напротив, систематически тормозится нервными импульсами и происходит только после прекращения их поступления из ЦНС, вызванного воздействием определенного комплекса факторов окружающей среды.

  В качестве примера стимулирующего действия нервных импульсов можно привести тот факт, что механическое раздражение сосков сосущим детенышем рефлекторно вызывает поступление в кровь гормона окситоцина, выделяемого задней долей гипофиза. Окситоцин, в свою очередь, стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы и гладких мышечных клеток в стенках молочных протоков, что способствует молокоотдаче.

  Тормозящее воздействие нервных импульсов на секрецию гормона хорошо иллюстрирует следующий пример. У самок тараканов особые эндокринные железы, так называемые прилежащие тела, вырабатывают гонадотропный гормон, стимулирующий рост ооцитов в яичниках. Однако нервные импульсы, идущие из мозга, тормозят функцию прилежащих тел и секрецию этого гормона. Погружение сперматофора в совокупительную сумку самки во время спаривания рефлекторно прекращает тормозящее действие нервных импульсов на прилежащие тела, что ведет к выведению в гемолимфу их гормона, вызывающего рост ооцитов и поступление в них желтка. Это способствует росту и развитию оплодотворенных яйцеклеток.

Влияние гормонов на нервную систему. Гормоны  могут действовать на все отделы нервной системы от высших нервных  центров до рецепторов и эфферентных  нервных окончаний. Обычно их действие выражается в изменении возбудимости нервных образований. Некоторые  безусловные рефлексы могут осуществляться только при достаточном содержании определенных гормонов в крови. Например, у взрослых самцов лягушки «обнимательный рефлекс», ярко выраженный в период спаривания, исчезает после кастрации и восстанавливается после инъекции экстрактов семенников или препаратов мужского полового гормона. Чувствительность нервных клеток к гормонам неодинакова в различном возрасте и при разных функциональных состояниях организма и при разнообразных воздействиях факторов окружающей среды.

 Влияние  гормонов на высшую нервную  деятельность собак изучалось  сотрудниками школы И.П. Павлова.

  Так, например, было установлено, что удаление щитовидной железы у щенков вызывает общую задержку развития и роста. У них практически не выражен половой тип, половой инстинкт отсутствует. Выработка условных рефлексов у таких животных затруднена и требует многократных повторений для закрепления. Очень трудно бывает выработать и дифференцировочное торможение. Серьезные нарушения поведения после тиреоидэктомии наступают и у взрослых собак. Введение гормона щитовидной железы, напротив, значительно повышает возбудимость нервных клеток коры больших полушарий.

  Серьезные изменения в организме животных наступают после удаления половых желез. Как показали опыты И.П. Павлова, после кастрации самцов собак, у них наблюдается некоторое нарушение условно-рефлекторной деятельности, причем особенно сильно нарушается процесс торможения. У собак сильных типов ВНД нормальная работы коры головного мозга спустя некоторое время восстанавливается. Введение мужского полового гормону повышало величину условных рефлексов как у кастрированных, так и у интактных животных.

 Глобальные  повреждения высшей нервной деятельности  с нарушением процессов возбуждения  и торможения, а также со снижением  устойчивости к сильным раздражителям  вызывает у животных удаление  надпочечников. Введение малых  доз кортизона или дезоксикортикостерона ведет к усилению процессов возбуждения и внутреннего торможения в коре больших полушарий. Однако введение больших доз этих гормонов нарушает как положительные, так и отрицательные условные рефлексы, и развивается запредельное торможение.

 Адреналин  сужает кровеносные сосуды кожи  и внутренних органов, за исключением  сосудов головного мозга и  сердца, учащает сердечные сокращения. Адреналин действует возбуждающим  образом на симпатическую нервную  систему и восходящую и нисходящую  части ретикулярной формации. Это  приводит к повышению возбудимости  нервной системы; продуцируются  специфические возбуждающие вещества  – симпатины. Животное проявляет  усиленную двигательную активность, увеличивается его агрессивность  и т.д.

 Роль  нейрогуморальной регуляции в  процессе адаптации организма  к условиям окружающей среды.  Параллельное развитие систем  регуляции привело к образованию  двух самостоятельных систем, дополняющих  друг друга и способных как  к экстренной, так и тонкой  длительной регуляции. Обе эти  системы – нервная и гуморальная,  или, иначе, эндокринная, –  осуществляя нейрогуморальную регуляцию,  играют важную роль в процессах  адаптации организма к условиям  окружающей среды.

  При воздействии различных экстремальных факторов, как физических (жара, холод, травма), так и психических (опасность, конфликт, радость), в организме возникает общая неспецифическая нейрогормональная реакция организма, т.е. так называемый стресс.

В развитии адаптационного синдрома выделяют четыре фазы:

 – тревоги  (активации);

 – сопротивления  (компенсация);

 – истощения  (декомпенсации);

 – восстановления.

Выраженность  адаптационного синдрома зависит от силы воздействующих факторов и от функционального состояния многих физиологических систем, а также  от характера поведения животного. Так, например, стрессором для собаки может быть испуг, перенапряжение при  дрессировке, смена хозяина, часто появление новой собаки или нового члена семьи, перемена места жительства и т.д. Причем один и тот же фактор для одного животного не играет никакой роли, а для другого может оказаться сильнейшим стрессором.

  В качестве стрессоров могут выступать как отрицательные, так и положительные воздействия. Без некоторого уровня стресса невозможна никакая активная деятельность. Стресс может быть не только вреден, но и полезен для организма, он мобилизует его возможности, повышает устойчивость к отрицательным воздействиям (инфекциям, кровопотере и др.), может приводить к облегчению и даже полному исчезновению многих соматических заболеваний. Вредный стресс, возникающий вследствие чрезмерной интенсивности стрессорного фактора или вследствие неадекватной реакции гормональной системы при любом, в том числе слабом, воздействии факторов, снижает сопротивляемость организма, вызывая возникновение и ухудшение течения многих заболеваний.

  Важное значение для характера последствий действия стресса имеют поведенческие реакции на стрессовую ситуацию. Активный поиск способов изменения стрессовой ситуации способствует устойчивости организма и не ведет к развитию заболеваний. Отказ от активного поиска приводит к развитию фазы истощения и, в тяжелых случаях, может привести организм к гибели. Индикатором этих типов поведения и важным механизмом их регуляции является уровень катехоламинов в мозге. Таким образом, нервно-гуморальная система определяет характер реагирования организма на стресс.

 При  повышении плотности популяции  возрастает степень конкуренции  между ее членами за территорию, пищу и т.д. Увеличивается число  социальных контактов, в том  числе отрицательных, между животными.  В результате у них происходит  нарастание признаков адаптационного  синдрома, увеличивается уровень  кортикостероидов в крови, гипертрофируются  надпочечники, разрушается иммунная  система, что, в первую очередь,  проявляется в процессах размножения.  Увеличивается эмбриональная смертность, снижающая численность пометов, нарушается процесс лактации, что ведет к гибели подсосного молодняка. У наиболее предрасположенных к стрессу особей затормаживаются процессы сперматогенеза и онтогенеза, и они выпадают из размножения. Кроме того, в популяции увеличивается число заболеваний, являющихся прямым следствием стресса, в том числе сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. Снижение иммунного статуса делает животных менее защищенными от инфекционных заболеваний. Если в популяции не оказывается особей, способных противостоять стрессу, то она может полностью погибнуть. За счет отбора, способствующему выживанию особей, более устойчивых к его воздействию, стресс может приводить к изменению генетической структуры популяции. Таким образом, стресс играет как отрицательную – деструктивную, так и положительную – конструктивную роль и его можно рассматривать как один из мощных механизмов естественного отбора.