Физиология эстивации у млекопитающих

Оглавление

 

Введение……………………………………………………………………...……3

Глава I  Эстивация- летняя спячка у млекопитающих………………...…..……4

Глава II  Эстивация у степных черепах………………………...………….…….7

2.1 Результаты исследований и их обсуждение ……………………………......9

2.1.1 Физиологические особенности процессов высшей нервной деятельности, эстивация и гипобиоза у черепахи (Testudo horsfieldi)………..9

2.2  Выводы……………………………………………………………………....12

Глава III Физиология спячки……………………………………………………12

3.1 Преимущества эстивации…………………………………………………...14

Заключение………………………..……………………………………………..17

Список использованной литературы………………………………..……….…18

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Летняя спячка (эстивация). Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи.

Летняя  спячка или экстивация, также называемая летней диапаузой является свойственной организмам низких широт и обеспечивает их выживание в засушливый период года.

Часто она может наблюдаться  у грызунов, лишенных в летний период полноценного и богатого водой корма. Например песчаный суслик в Средней Азиивпадает в летнюю спячку июне — июле. У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю.

Летняя спячка наблюдается  также у некоторых обитателей тропической зоны. Африканские ежи Atelerix albiventris впадают летом в спячку, длящуюся до трёх месяцев, а мадагаскарские насекомоядные — тенреки впадают летом в спячку до четырёх месяцев.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава I Эстивация- летняя спячка у млекопитающих

Слово «эстивация» означает сон, спячку в течение лета, наподобие  того как «гибернация» — это зимняя спячка. Термин этот не очень уточнен, и им пользуются довольно произвольно  во всех случаях, когда любые животные проводят наиболее жаркую часть года в глубоком покое или в оцепенении. Он применяется к насекомым и  семенам растений, к легочным рыбам  и млекопитающим, улиткам и жукам. Мы же в этой главе займемся пустынными млекопитающими, которые проводят некоторую  часть жаркого сезона в неактивном, летаргическом состоянии.

Имеется много данных об эстивации у млекопитающих пустыни, в частности у песчаных сусликов. Особенно часто цитируются  работы Бориса, который говорит, что круглохвостый  суслик (Citellus tereticaudus), как и другие виды того же рода, обладает любопытной способностью проводить конец лета и начало осени в  эстивации. Животные исчезают в конце августа или в начале сентября, полностью скрываясь на весь жаркий, сухой осенний период. За большим колумбийским сусликом (С. columbianus) наблюдали в течение ряда лет, но его никогда не видели с конца июля до первых дней марта. Когда приходит зима, эстивация переходит в гибернацию, и общая продолжительность периода неактивности превышает 200 дней. Сообщения о биологии других песчаных сусликов также часто содержат данные о периодах неактивности и эстивации. Например, иранский С. fulvus полностью прекращает активное существование начиная с 5-15 июня. Эстивация наступает внезапно, совпадая с началом быстрого высыхания растений, которые еще до начала июля полностью сжигаются солнцем. В русской литературе имеется много сообщений о грызунах, начинающих эстивацию в засушливых районах юго-востока СССР ранним летом. Многие из этих сообщений упоминаются Калабуховым в обзоре по сравнительной экологии гибернирующих и эстивирующих млекопитающих.

Ряд работ по эстивации  освещает ее как состояние неактивности, но почти не получено данных, которые  могли бы помочь пониманию механизма  этого феномена и его физиологии. Еще в прошлом столетии было известно, что у гибернирующего животного,  подвергнутого воздействию низкой температуры, ниже, скажем, 10°С, температура  тела снижается с исходного уровня около 38°С почти до температуры внешней среды. Такое снижение  температуры влечет за собой и соответствующее снижение обмена и  других физиологических процессов, таких как дыхание, сердцебиение и прочее. Уровень обмена при зимней спячке обычно составляет около 2—5% от нормального, и сильное уменьшение затрат энергии позволяет гибернирующему животному существовать всю длинную зиму за счет резервов организма.

Одна из трудностей в понимании  эстивации состоит в том, что  неактивность этого типа возникает  в самые теплые периоды и, следовательно, не может сопровождаться охлаждением  организма, как при гибернации. Какой  же фактор вызывает эстивацию - температура или недостаток воды? Какие физиологические  механизмы контролируют эстивацию? Происходит ли у эстивирующего животного снижение уровня обмена, в результате чего резервов энергии ему могло бы хватить на более долгий срок? Какова температура тела у эстивирующих животных?

Температура тела при эстивации. До 1955 г. не делалось и попыток экспериментального изучения эстивации. В этом году в исчерпывающем обзоре литературы по гибернации было констатировано, что температура тела у эстивирующих животных никогда не измерялась. Однако в том же году Петтер, который в Париже содержал ряд пустынных грызунов, обнаружил, что песчанка (Gerbillus gerbillus) становится  неактивной в августе и сентябре. Ректальная температура у трех животных, бывших под наблюдением, снизилась с обычных 36°С (или около того) до 25°, а на следующей неделе—до 21.5, 21.5 и 22°. Это были первые измерения темпертуры у  эстивирующего животного. Эти измерения показали, что эстивация может наступить при внешних температурах, чрезмерно высоких для развития зимней спячки, — для этого требуется температура значительно более низкая.

Первое подробное исследование о физиологии эстивации было выполнено в лаборатории Бертоломью. В качестве объекта изучения была избрана маленькая карманчиковая мышь (Регоgnathus longimembris), которая является самым мелким представителем североамериканских грызунов (вес — 6.5—10 г) и принадлежит к тому же семейству, что и кенгуровые крысы (Heteromyidae), животные, наиболее преуспевающие в североамериканских пустынях. Обычно ректальная температура у них от 35 до 38°С, в среднем — около 37°. Если животные содержатся 2—3 недели при температурах между 2 и 9°С, при постоянном  доступе к пище, они сохраняют вес и активность и пребывают в хорошем состоянии. Но, если отнять пищу, они впадают в спячку, гибернацию. Если даже внешняя температура снижается и более умеренно, лишение пищи может привести их в оцепенение.

Интересно, что и при  доступности пищи у отдельных  экземпляров этих маленьких карманчиковых  мышей происходит  снижение температуры  тела при температуре окружающей среды порядка 20—25 °С. Животные, пришедшие  в состояние гибернации при низкой температуре, не отличались от тех, которые  впали в оцепенение при 25° и  дальше были подвергнуты охлаждению. Бертоломью и Кэд предполагали, что  нет реального физиологического различия между гибернацией и эстивацией. Они установили, что существует непрерывный ряд внешних температур от 2 до 25°С, где нет точного размежевания между обоими состояниями. Однако обычно мы используем первый термин для низких температур и второй — для температур более высоких. Точнее было бы сказать, что животные находятся в состоянии оцепенения, вызванного гипотермией, и что это состояние у эстивирующих животных наблюдается при более высоких температурах тела (примерно до 25 °С), чем у гибернирующих (примерно до 10—15°С).

Позднее Бертоломью включил  в свои исследования в  качестве объектов мохавского суслика (Citellus mohavensis) и кенгуровую мышь (Microdipodops pallidus). Первый, подобно другим американским песчаным сусликам, является дневным грызуном и подвержен продолжительному периоду эстивации и гибернации. Ареал его целиком совпадает с ареалом американского белохвостого суслика (Citellus leucurus), но у последнего вида нет ни эстивации, ни гибернации, и он  сохраняет наземную активность в течение круглого года. Мохавский суслик, за исключением весны и начала лета, остается под землей, надо полагать, в спячке. У этого животного определяли и обмен, который снижался от нормального уровня, равного приблизительно 0.8 мл 02 на 1 г веса в час, до 0.1—0.2 мл 02  соответственно, когда животные находились в эстивации при температуре 23—26°С. Животное впадает в оцепение быстро, и температура его тела уравнивается с внешней температурой (в пределах менее 1°). Животные могут спать при температуре тела 27°, но они не испытывают ущерба, если она повышается и до 32°. Спячку легко отличить от обычного нормального сна по характеру дыхания, потому что при спячке в течение длительных периодов нельзя заметить дыхательных движений, обычных для нормально спящих животных. Оцепенелое животное при температуре тела 25° отвечает на прикосновение писком и легко пробуждается. Ниже 21° голосовая ответная реакция на внешние раздражения отсутствует, но наблюдаются хорошо координированные  двигательные ответы. При температуре тела ниже 15° животные уже не способны принять правильное положение, если их положить на спину, но даже при температуре 10° они отвечают на прикосновение отстранением. По-видимому, по мере понижения  температуры происходит постепенное уменьшение реактивности. Если при относительно высоких температурах животное проявляет лишь признаки легкой торпидности, то при низких температурах наблюдается глубокая гибернация. Но трудно определить точно, когда одно состояние переходит в другое.

 

Глава II Эстивация у степных черепах

Состояние сезонного оцепенения свойственно не только эндотермным  млекопитающим и птицам, но и широко распространено среди эктотермных  позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся) и беспозвоночных (например, насекомых  и улиток). Однако у эктотермов это  состояние отличается тем, что животное не способно активно отогреваться за счет внутренней теплопродукции и целиком  зависит от внешних источников тепла.

Получены новые данные, свидетельствующие о том, что  на низших этапах эволюции позвоночных (рептилий) впадение в состояние  эстивации и изменение процессов  ВНД наступает «с ходу»: в процесс  нарушения ВНД включаются оба  нервных процесса – возбудительный и тормозной. В период эстивации  и гипобиоза сохраняется ранее  накопленный объем биологически полезная информация. Реализация заторможенных  на фоне эстивации и гипобиоза, условных отсроченных рефлексов после  естественного пробуждения предварительно обученных черепах происходит значительно  быстрее по сравнению с необученными. Получены также новые нейрофизиологические и нейрохимические данные о роли нейропептида дерморфина, выделенного  из кожи пойкилотермного животного  – южноафриканской лягушки Phylomedusa, в регуляции процессов ВНД  и эстивации у представителя  другого пойкилотермного животного  – степной черепахи. Показано, что  инъекция дерморфина приводит к уменьшению вегетативных показателей и кратковременному погружению в сноподобное состояние. Обнаружено, что зрительное представительство  в гиппокампальной коре не связано  со специфической функцией сенсорного анализа, но, очевидно, играет роль в  сенсорном обеспечении лимбических  функций. Исследование комплексных  методических приемов позволило  выяснить корреляцию между структурно-функциональной организацией гиппокампа черепах и  его значение для условно-рефлекторной деятельности.

Опыты были проведены на 30 черепах обоего пола в хронических  условиях в лаборатории кафедры  физиологии человека и животных ТНУ  по общепринятой методике разработанной А.Н.Карамяном, И.В. Малюковой (1986) и методике разработанной в нашей лаборатории Х.М. Сафаровым (1976) для рептилии, в фанерной камере размером 180х80см, сущность которой заключалось в том, что у черепах в условиях свободного поведения вырабатывались отсроченные условные реакции и пищедобывательная реакция к одной из трех кормушек, в которых находилась приманка. Для этой цели применялась таблица случайных чисел при разных соотношениях вероятности: 0.1–0.9; 0.2–0.8; 0.3–0.7; 0.4–0.6 и 0.5-0.5. Пища в кормушках давалась по разному в течение каждого опыта. При соотношении вероятностей 0.1–0.9 в одной кормушке давалось подкрепление в 10% случаев, а в других – 90%. Соответственно при других соотношениях вероятностей в одной кормушке давалось пищевое подкрепление в 20% случаев, а в других - 80% и т.д. У черепах отсроченные условные реакции изучались в период активной жизнедеятельности; в период вхождения в эстивацию; на фоне эстивации и гипобиоза, после естественного пробуждения животных из гипобиоза и у контрольной группы. 
 
           Гиппокампэктомию у черепах проводили под нембуталовым наркозом (40 мг/кг, в конечности). В стереотаксическом приборе Мещерского гиппокампальная кора разрушалась с двух сторон электролитически через стальные биполярные электроды с толщиной кончиков 100–200 мкм и расстоянием между ними до 0.5 мм. Электроды вводилось в две точки гиппокампа в каждом полушарии по собственным координатам (глубина около 1500 мкм). Электрокоагуляция производилось током 0.4 мА в течение 45 с. Двигательно-оборонительные условные реакции у черепах изучены в условиях частичной обездвиженности животных. Регистрация биоэлектрической активности осуществлялось на электроэнцефалографе «Орион» фирмы «Медикор» (Венгрия). Цифровые значения мощности обрабатывалось математически по методике используемой в лаборатории эволюции сна и бодрствования института эволюционной биохимии и физиологии им. И.М. Сеченова РАН. Температуру мозга у черепах измеряли согласно методике Т.В. Пискаревой (1987). Полученные результаты обрабатывались статистически, определялись средние арифметические. Достоверность результатов определялось по таблице Стьдента-Фишера. 
 
         Нейропептид дерморфин (ДМ) фирмы «Serva» с физиологическим раствором вводили черепахам из расчета 0.1 мг/кг непосредственно за 10 мин перед опытом. Животные были тестированы по следующим поведенческим показателям: двигательная активность, пищевое, зоосоциальное поведение, анальгезия. Болевая чувствительность и анальгетический эффект на ДМ изучался по методике «тейл-флек» в течение 120 минут. 

 

Результаты исследований и их обсуждение 
 
 
1. Физиологические особенности процессов высшей нервной деятельности, эстивация и гипобиоза у черепахи (Testudo horsfieldi). 
 
 
        Для этой части исследований физиологические изучения с целью механизмов высшей нервной деятельности и отсроченных условных реакции у черепах в разных сезонах года были проведены несколько серии опытов: 
 
^ 1-я серия. Особенности отсроченных условных реакций в период активной жизнедеятельности (весной) 
 
         0.1 с. Регистрировались неадекватные реакции: в ответ на условный стимул черепахи подходили к кормушке, которая ранее не подкреплялась. Формирование отсроченных реакций носило волнообразный характер, стабилизировалась в течение более 2-х месяцев, в конце которых величина правильных ответов достигала 78-80%-ного критерия осуществления: К±1.8 с при норме 4.2±1.6, латентный период удлинялся до 72.3±1.2%, при норме 2.2±8.4 проб, вырабатывали отсроченные условные реакции на световые раздражители с использованием одноминутной отсрочки. В начале (2-3 опыта) введенные отсрочки сопровождалось снижением общеповеденческой активности и пищевой мотивации, а также значительным нарушением процессов ВНД. Так, величина условных реакций снижалась до 57.4±1.3 и 176.4±Исследование показали что у степных черепах условные отсроченные реакции вырабатывались в весенне-летний сезон года. После образования наличных условных рефлексов, для проявления и стабилизации которых потребовалось, соответственно 29.2₁ 1.4, К±- 80.3₂ 2.5 и К±- 81.7₃ 2.1 с. Величина латентного периода условной пищедобывательной реакции к соответствующим кормушкам составляла: К±- 77.5₁ 1.5, К±- 29.1₂ 1.5 и к К±- 45.1₃ 2.0 с.±- 83.6 
 
         Таким образом, образование отсроченных условных реакций у черепах в активный период их жизнедеятельности является трудной условно-рефлекторной задачей и сопровождается нарушением предварительно выработанных наличных условных рефлексов. Отсроченные условные реакции вырабатываются волнообразно, их стабилизация происходит в течение более 2-х месяцев. 
 
2-я серия. Особенности отсроченных условных реакций в период вхождения в эстивацию (летом) 
 
          Обнаружено, что по мере постепенного вхождения черепах в эстивацию динамика отсроченных реакций существенно нарушалось. Величина правильных подходов к кормушкам градуально падала, составляя: К₁ 1.6, К±- 54.9₂ 1.2 и К±- 46.2₃ 1.3 %. Характерной особенностью этого периода является также снижение числа правильных ответов, главным образом к К±- 47.4₂ и К₃. животные ошибались при выборе подкрепляемой кормушки. Критерий правильных решений снижался, о чем свидетельствует также резкое увеличение латентного периода условной реакции:К₁ 3.5, К±- 81.2₂ 3.6 и К±- 86.5₃4.1с.±-95.1 
 
 
         Таким образом, установлено, что изменения процессов ВНД у степной черепахи в период впадения в эстивацию однонаправленно и заключаются в торможении положительных и отрицательных условных реакций. Анализ последовательного нарушения динамики условно- рефлекторной деятельности показывает, что изменения наступают «с ходу», в процесс нарушений включаются оба нервных процесса: возбудительный и тормозной. Вначале нарушаются приобретенные формы нервной деятельности, затем врожденные. 
 
^ 3-я серия. Особенности отсроченных условных реакций в период гипобиоза (зимой) 
 
         С черепахи остаются неподвижными. Глазные щели закрыты, ЧДД снижается до 4-6 движений в мин. при норме 25-30. С целью выяснения возмож°Состояние гипобиоза у степных черепах соответствует осенне-зимнему периоду. В этот период общая двигательная активность угнетена, разнообразные поведенческие реакции заторможены. Зоосоциальные взаимоотношения и пищевая мотивация отсутствуют. Сохраняется лишь очень слабые неуклюжие двигательные акты и слабые формы ориентировочно-исследовательских и защитно-оборонительных реакций. В период глубокого гипобиоза (зимой) при температуре окружающей среды до 13-15С, где наблюдения в этих условиях проводились в течение 22 суток. Было обнаружено, что общий уровень состояния бодрствования было чрезвычайно низким и у них новые условные рефлексы не вырабатывались, ранее выработанные не восстанавливались.°ности влияния температурного фактора на ВНД черепах животных переводили в теплое помещение при температуре 20-25 
 
         Отсюда из вышеизложенного следует, что у черепах эстивация переходит постепенно в другое функциональное состояние – гипобиоз, который характеризуется полным торможением приобретенных и угнетением сложных врожденных форм нервной деятельности. 
 
^ 4-я серия. Особенности отсроченных условных реакций после естественного пробуждения из гипобиотического состояния (весной следующего года) 
 
         Период естественного пробуждения степных черепах из гипобиотического состояния характеризуется повышением их двигательной и пищедобывательной активности, наличием разнообразного инстинктивного поведения. В экспериментах, возобновленных спустя 8 месяцев после продолжительной спячки (эстивация и гипобиоз) основное внимание было сосредоточено на динамике восстановления условных отсроченных реакций и на возможности ранее выработанных временных связей. Было обнаружено, что у черепах на 3-4 сутки после естественного пробуждения частично восстанавливалось простые условные двигательно-пищевые рефлексы затем через 10-12 суток проявлялется, а на 21 сутки восстанавливается более сложные формы нервной деятельности – отсроченные реакции. К этому времени процент адекватных ответов к кормушкам составлял: К₁ 2.0, К±- 76.0₂ 2.3 и К±- 81.2₃ 1.9.±- 75.3 
 
 
Таким образом, полученные данные на степных черепах свидетельствуют о том, что после естественного пробуждения животных из эстивации+гипобиоза, общая продолжительность которых составляет 8 месяцев, скорость образования и упрочнения отсроченных реакций значительно выше таковой, имеющей место у этих же животных в активный период жизнедеятельности, до обучения. Результаты этой серии экспериментов привели нас к высказыванию предположения, что у черепах в период эстивации и гипобиоза ранее накопленная биологически полезная информация сохраняется.