Система движения. Поддержание позы и движения животных

Систематическая и интенсивная работа мускулов способствует увеличению массы мышечной ткани, такое состояние мышцы называют рабочей гипертрофией. В ее основе лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, сопровождающееся увеличением диаметра каждого волокна. Происходит активизация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию сокращения (гликогена, АТФ).

Противоположное состояние рабочей гипертрофии - атрофия мышц от бездеятельности. Она возникает в тех случаях, когда скелетные мышцы в силу ряда причин бездействуют или слишком мало участвуют в двигательных актах всего тела, например при обездвиживании конечности после длительного наложения гипсовой повязки, повреждения сухожилий или нервов, отсутствия и недостаточности моциона, при клеточном содержании. Особый вид нейрогенной атрофии возникает в случаях повреждения периферических нервов, когда мышца лишается нервной импульсации и обречена на постепенное отмирание вследствие нарушения трофики. Ведущее значение в этих процессах имеет выключение афферентных импульсов.

Тренинг.

С физиологической точки зрения тренинг – выработка полезных условно-рефлекторных актов у животных в спортивных или хозяйственных целях. Задача тренинга – выработать у животного высокую работоспособность при выполнении движений определенного спортивного или хозяйственного характера (развитие быстроты, силы, выносливости, точности движений); совершенствовать координацию между важнейшими функциями организма.

Образование двигательных навыков происходит по принципу выработки сложных условных рефлексов, в формировании которых важнейшая роль принадлежит коре полушарии мозга – анализаторам экстеро- и интерорецепторов.

В процессе тренинга кора полушарий мозга получает сигналы из внешней и внутренней среды и на базе врожденных двигательных рефлексов происходит стойкое закрепление новых двигательных актов, достигающих весьма высокого совершенства как у лошадей, обезьян, зебр, так и у птиц и водоплавающих животных. В результате многократных повторений образуется динамический стереотип, и его соблюдение и подкрепление обеспечивают наибольший эффект. Наоборот, его нарушение может вредно сказаться на организме животного.

Тренинг рекомендуется проводить систематически и последовательно, увеличивая сложность упражнений. Но при этом нужно учитывать индивидуальные качества животного, тип его высшей нервной деятельности, следить за состоянием сердечнососудистой системы и внутренних органов. Показатели этих систем могут служить объективным критерием эффективности тренинга.

Физиологические показатели тренированности мышц.

Систематическая интенсивная работа мышц приводит к увеличению массы мышечной ткани. Мышца увеличивается в поперечнике, преимущественно в результате разрастания саркоплазмы. Изменяется химический состав мышцы, возрастает количество белков, особенно гликогена, увеличивается диаметр каждого мышечного волокна. В мышце происходит усиленный синтез белков и нуклеиновых кислот, увеличивается содержание веществ, доставляющих энергию для мышечного сокращения; аденозинтрифосфата, креатинфосфата. В результате сила и скорость сокращения мышцы возрастают. Увеличение массы мышечной ткани при систематической работе приводит к рабочей гипертрофии мышц.

Показатель тренированности мышц - функциональное состояние организма, зависящее от способа тренинга, содержания животных (выгульное, стойловое), обеспечения моционом.

Энергетические  процессы в мышцах связаны с распадом органических веществ и образованием тепла, но характер сокращения зависит от вида миофибрилл. Тетанические миофибриллы отличаются способностью длительно сокращаться вследствие обратимой деформации молекул сократительных белков. Способность к сокращению исчезает при температуре 50° С. Фазные миофибриллы содержат белковые нити, которые при сокращении укорачиваются, теряя это свойство уже при 42°С.

В процессе тренировки животных важное значение имеет ресинтез АТФ, непрерывно расщепляющейся при сокращении мышц, и накопление в миофибриллах свободных ионов Са²⁺. Нарушение ресинтеза АТФ, например при отравлении, может привести к полному исчезновению АТФ и креатинфосфата, вследствие чего «кальциевый насос» перестает работать и мышца может прийти в состояние длительного сведения (контрактуры).

Регуляция поддержания позы и движения животного.

Общие положения, касающиеся нервной регуляции  позы и движения.

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений («двигательные», или «моторные центры»), локализуются в самых различных отделах центральной нервной системы - от коры больших полушарий до спинного мозга. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Во всяком движении, каким бы простым оно ни казалось, всегда участвует целый ряд мышц, одновременно или последовательно сокращающихся. Сокращение одной группы мышц через центральную нервную систему вызывает изменение в состоянии другой, антагонистической группы мышц. Такая согласованность в работе отдельных мышц и мышечных групп, участвующих в движении животного, достигается координирующими влияниями со стороны центральной нервной системы. Механизмы взаимосвязанной иннервации в форме одновременной и последовательной индукции обеспечивают согласованность работы всех мышц, участвующих в поддержании равновесия тела и при движении животного. Центры спинного мозга регулируют последовательность сокращения мышц конечностей, характерную для акта ходьбы, в этом можно убедиться на спинальных животных. Однако в целом организме регуляция двигательных актов осуществляется в основном стволовой частью мозга, мозжечком и подкорковыми центрами.

Двигательные системы спинного мозга.

Как правило, в спинном  мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами (непосредственно управляющими мышцами) располагаются вставочные нейроны (интернейроны), число которых может быть различным. Эти вставочные нейроны образуют множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, - это вполне конкретные анатомические образования, однако деятельность их в значительной степени зависит от регулирующих влияний других спинномозговых или вышерасположенных центров; эти центры могут оказывать разнонаправленные влияния на распространение возбуждения по той или иной рефлекторной дуге.

Происхождение термина рефлекс связано с тем, что в прошлом рефлекторные движения считались стереотипными реакциями на определенные раздражители, т. е. как бы «отражениями» этих раздражителей («рефлекс» по-французски означает «отражение»). В настоящее время ясно, что такие представления не совсем соответствуют истинному положению вещей. Определение рефлекса должно быть значительно более широким и применимым также к тормозным рефлексам. С этой точки зрения под спинальным двигательным рефлексом следует понимать изменение активности спинномозговых нейронов, наступающее под действием сигналов от спинальных чувствительных путей и приводящее к возникновению или торможению той или иной двигательной реакции. Спинальные рефлексы - это совокупность элементарных позных и двигательных актов, которые могут осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высшие двигательные центры.

Высшие (по отношению к спинномозговым) двигательные центры - это центры, расположенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции движений. Позные двигательные акты и их координация с целенаправленными движениями осуществляются главным образом структурами ствола мозга, тогда как сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию (драйв) и замысел действия, связанные с возбуждением подкорковых мотивационных областей и ассоциативной коры, формируют программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За осуществление движения отвечает кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Английский невропатолог Хьюлингс Джексон в начале века предложил создать иерархическую классификацию всех двигательных актов (т. е. движений или их комплексов) - от «полностью автоматических» до «совершенно произвольных». Эта классификация оказывается полезной и в настоящее время. Так, дыхание представляет собой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки и мышц плечевого пояса, сохраняющийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, когда все остальные движения полностью подавлены. В случае если при помощи тех же самых мышц осуществляется кашлевой рефлекс или движения туловища, то подобный двигательный акт «менее автоматичен», а, например, при пении у птиц эти мышцы участвуют уже в «совершенно неавтоматическом» движении.

Из данного  примера ясно также, что «более автоматические» движения связаны главным образом с врожденными центральными поведенческими программами, тогда как «менее автоматические» или «совершенно произвольные» движения появляются в·процессе накопления жизненного опыта. При поражениях различных отделов головного мозга часто возникают типичные нарушения «более автоматических» и «менее автоматических» движений, осуществляемых той или иной группой мышц, и по характеру этих нарушений можно судить о локализации и природе патологического процесса. В этом заключается клиническое значение классификации Джексона.

Взаимодействие  между чувствительными и двигательными системами.

Поступление информации по чувствительным системам и деятельность двигательных систем тесно связаны  между собой. Для правильного  осуществления движений необходимо, чтобы все отвечающие за эти движения центры в каждый момент времени получали от периферических структур информацию о положении тела в пространстве и о том, как производится движение. Вместе с тем некоторые виды чувствительной информации (например, зрительная и осязательная) могут быть получены только при участии определенных движений.

При любой форме  движения поток биоэлектрических импульсов  от одних мышц усиливается, от других ослабевает, меняя свою частоту и амплитуду. Импульсы, возникающие в рецепторах двигательного анализатора, поступают в центральную нервную систему и по проводящим путям спинного мозга достигают различных отделов коры больших полушарий.

Основной путь к коре полушарий состоит из трех групп нейронов. Первые нейроны лежат в межпозвоночных чувствительных ганглиях (или в ганглиях черепно-мозговых нервов); вторые - в ядрах продолговатого мозга; третьи - в центрах промежуточного мозга.

Наличие двусторонней афферентной и эфферентной связи между мышцами и центрами создает замкнутую цепь, в которой нервные импульсы, распространяющиеся по двигательным волокнам, вызывают сокращение мышц. В свою очередь, мышца сигнализирует в центры о качестве выполняемой работы (сильно, слабо, быстро, медленно и т. д.). Эта обратная связь поддерживает необходимый уровень функционирования всей мышечной системы в данной ситуации (движение по прямой, по кругу, галоп, прыжки и др.). Проприорецепторы мышц при сокращении последних воспринимают раздражение, которое передается в соответствующие нервные центры, вызывая ответную реакцию.

Благодаря сигналам, поступающим от проприорецепторов мышц, осуществляются шейные тонические рефлексы, имеющие большое значение для движения животных. Для осуществления движения важное значение имеют импульсы, идущие от кожных чувствительных рецепторов. Велика роль мозжечка и лабиринтов, центры которых связаны с ядром Дейтерса. Сигналы, идущие от лабиринтов, регулируют положение головы, а это влияет на тонус мышц конечностей. Например, если лошадь должна сдвинуть с места значительный груз, то она вначале опускает голову, а это перемещает центр тяжести и увеличивает тонус задних конечностей, обеспечивающих толчок при движении вперед. Если же голова поднимется кверху, то тонус тазовых конечностей будет ослаблен и лошадь не сможет «взять с места».

Управление движениями обусловлено совместной деятельностью всех уровней нервной системы. Предмет биологической кибернетики состоит в изучении специфических для живых существ общих принципов и конкретных механизмов целесообразного саморегулирования и активного взаимодействия с окружающей средой. Физиология и биокибернетика взаимно дополняют друг друга. Биокибернетика помогает понять сложные процессы саморегуляции движения. В частности, она рассматривает мышцу как структурный элемент локомоторной системы с множественными обратными связями. Регуляция работы мышц конечностей осуществляется тремя типами сенсорных рецепторов: рецепторы мышцы, реагирующие на изменения ее длины; рецепторы сухожилий, чувствительные к изменению их напряжений; рецепторы суставов, реагирующие на изменение положения конечностей. Все виды рецепторов играют важную роль в координации движения, но наибольшее значение имеют рецепторы первой группы, расположенные параллельно мышечным пучкам. При растяжении мышц они возбуждаются и передают информацию о степени данного растяжения. В результате этого в центрах возникают командные импульсы, возвращающиеся по эфферентному пути к мышце и вызывающие ее сокращение.

Считают, что в нервной регуляции деятельности мышц участвуют минимум три подсистемы. Первая подсистема определяет сократительную функцию мышц. Она состоит из мотонейронов и мышц с расположенными в них проприорецепторами. Импульсная информация в ней распространяется от клеток передних рогов спинного мозга к мышцам и от мышечных рецепторов в обратном направлении через заднекорешковую систему к спинномозговым центрам и вновь к мотонейронам. Вторая подсистема обеспечивает оптимальный уровень возбудимости проприорецепторов; третья, состоящая из аксонных коллатералей мотонейронов и вставочных нейронов Реншоу, предназначена для саморегуляции мотонейронов.

Роль  мозжечка в регуляции положения  тела и движении.

Мозжечок играет первостепенную роль в нервной регуляции позы и движений. По-видимому, многие движения могут оптимально осуществляться только при участии мозжечка. В то же время мозжечок не является жизненно необходимым органом; у животных с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных двигательных нарушений, препятствующих выполнению их повседневной работы.

Функции мозжечка.

На основании  данных, полученных при наблюдениях  над больными, а также при экспериментальном  разрушении мозжечка или его частей и в опытах по раздражению и  записи активности мозжечка можно составить следующий перечень функций этого органа. Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Он отвечает за: