Автор работы: Пользователь скрыл имя, 14 Сентября 2014 в 16:25, контрольная работа
Основными свойствами нервной системы являются длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства легли в основу формирования нервной, или нейрологической, памяти. В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому ранее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений получил название процесса образования энграммы.
Вариант 7
Основными свойствами нервной системы являются длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства легли в основу формирования нервной, или нейрологической, памяти. В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому ранее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений получил название процесса образования энграммы.
Память характеризуется системной организацией, т. е. изучение элементарных механизмов памяти должно ориентироваться на целостное понимание этой функции мозга. Известно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Формирование и воспроизведение таких энграмм возможно лишь при допущении временного "свертывания" событий на основе существования собственного времени мозга. В результате такой компрессии времени создается внутренний хронотоп, т. е. внутренний пространственно-временной образ внешнего единого мира. Энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и становится фактором, определяющим цель предстоящего поведенческого акта.
Временная организация памяти. После электрического ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся при отсутствии реального раздражителя. Они и составляют основу сенсорной памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Следующий период, связанный с хранением информации, именуется краткосрочной памятью. И наконец, наиболее значимая информация хранится в долгосрочной памяти. Консолидация энграммы, т. е. переход ее из кратковременной в долговременную, соответствует особому виду промежуточной памяти.
Предполагают, что кратковременная (нестабильная) память образуется за счет конформационных перестроек макромолекул и реализуется на синаптическом и синаптосомальном уровнях регуляции . Перемещение ионов и (или) кратковременные метаболические сдвиги во время синаптической активности могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся миллисекунды и секунды.
Большинство исследователей полагают, что в основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические механизмы, связанные с реверберацией импульсации по замкнутой системе нейронов.
Синаптосомальный уровень включает конформационные изменения структурных и ферментных белков и перемещение нейроме-диаторов - длящаяся минуты и часы промежуточная память. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) и связана с активацией генетического аппарата.
В отличие от предшествующих процессуальных видов долговременная память представляет собой новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся на изменениях в мембранах нейронов и межнейронных связях. [1]
Первоначально по длительности хранения прошедших событий память рассматривали как два последовательных этапа — кратковременная память(КП) и долговременная память(ДП) и связывающий их процесс консолидации(постепенное самоусиление следа). Последующее накопление фактических данных привело к усложнению этой последовательной схемы путем включения в нее сенсорной (перцептивной, иконической) памяти, представляющей собой непосредственный след возбуждения в сенсорной системе от внешнего воздействия. Психологические исследования показали, что у человека процессы памяти проявляются в двух формах: логически-смысловой и чувственно-образной. Первая оперирует в основном понятиями и является высшей, вторая— представлениями. Чувственно-образная память подразделяется на зрительную, слуховую, вкусовую, обонятельную и другие виды. Кроме перцептивной, кратковременной и долговременной видов памяти была выделена промежуточная, или лабильная память, в которой осуществляется избирательное удержание информации на время, необходимое для выполнения текущей деятельности. Таким образом, процессы памяти человека проходят по крайней мере четыре стадии. Сенсорная память связана с удержанием сенсорной информации(доли секунд) и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорных событий. Во время этой стадии непрерывный поток сигналов организуется в отдельные информационные единицы (через гностические нейроны), часть из которых получает доступ(ввод) в долговременную память, где она сохраняется неопределенно длительное время. Остальная информация из сенсорной памяти устраняется путем спонтанного разрушения или «стирания» при поступлении повой. Сенсорный след занимает больше времени, чем саамов оздействие, из-за задержек и переключений в центральной нервной системе. Поэтому длительность сохранения следов в сенсорной памяти составляет 0,1—0,5 с. Главной ее особенностью является относительно неограниченная емкость. Это обеспечивает возможность эффективного функционирования других видов памяти путем выбора, фиксации и переработки наиболее важной для организма информации.
Судьба отобранного для хранения материала определяется его характером. Невербальная информация из сенсорной памяти поступает во вторичную память(промежуточную), где она может храниться от нескольких минут до нескольких лет. Вербальная (речевая) информация передается в первичную (кратковременную) память— систему хранения (на период в несколько секунд) с ограниченной емкостью (примерно7+2 бита). Вербальный материал требует более длительной «активации», повторения и, лишь пройдя повторные циклы через первичную память, поступает во вторичное хранилище. Эффективность переноса возрастает с увеличением времени обработки информации в первичной памяти. Существенным фактором в организации вторичной памяти является значимость информации для индивидуума. Эта особенность находит отражение в характере ошибок при воспоминании. Если во время считывания из первичной памяти ошибки состоят в использовании близких звуков, то при извлечении материала из вторичной памяти ошибки представлены конструкциями со сходными значениями. Во вторичной памяти фиксируются пространственно-временные отношения элементов материала, поступающего на хранение. Наиболее прочное удержание информации обеспечивает третичная (долговременная) память. Здесь фиксируются персональные данные, способность к чтению, письму, профессиональные навыки. Этот вид памяти более устойчив к мозговым повреждениям.
Психологические исследования последних лет подтверждают существование промежуточной или лабильной памяти. Принято считать, что промежуточная память обладает большей емкостью, чем кратковременная, и сохраняют информацию в течение нескольких часов без повторения. Существует предположение, что очищение регистра памяти происходит во время сна, когда кратковременная память не занята поступающей внешней информацией. Обработка и перевод информации из промежуточной в долговременную память— в два этапа. Первый этап - логическая обработка информации (происходит в период сна, дельта-сна). Второй этап - ввод обработанной информации в долговременную память (осуществляется в период быстрого сна, когда на ЭЭГ появляется активность, соответствующая состоянию бодрствования).
Для развития представлений о физиологии памяти имели существенное значение клинические и экспериментальные наблюдения о нарушениях или потере памяти на события, непосредственно предшествовавшие поражению мозга или электрошоковой терапии. Такой вид нарушения памяти получил название ретроградной амнезии. Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь связаны как структурно, так и функционально. Память выступает то как динамическая функция, развивающаяся во времени, то как сложно организованная материальная структура, локализованная в пространстве мозга. Характеристика функциональных систем («функциональных органов», поA.A. Ухтомскому), складывающихся из различных мозговых образований в процессе фиксации энграммы, реализации функции памяти, и составляет структурно-функциональную основу памяти. Выявление топографии систем, реализующих энграмму, связано с большими трудностями из-за динамизма и широкой распределенности. Формирование энграммы есть сложная динамическая структура, в которой участвует обширный круг мозговых образований, но каждое из них играет особую роль в реализации тех или иных видов нервной деятельности, осуществляя свой временной и функциональный вклад. Предполагается, что в процессе обучения в корково - подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных структур и при включении пускового стимула(условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др.) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности. В основе объединения различных мозговых образований в определенные функциональные системы памяти могут лежать разные исходные принципы. Одним из наиболее глобальных принципов является выделение структур, которые входят в собственно систему памяти, т.е. участвующих в хранении запомненной информации, и систему структур, образующих регуляторную (модулирующую) систему памяти. В реализации этого подхода значительные трудности составляет выявление макроструктур, в которых может быть локализована целостная энграмма, а не ее отдельные компоненты. На это в1950 г. указывал К.С. Лешли в своей известной работе «В поисках энграммы». Проблема локализации энграммы остается одной из сложнейших и, по существу, далекой от решения. К регуляторным механизмам памяти относят те структуры, вмешательства, в деятельность которых приводят к изменению функции памяти. Система регуляции памяти включает два уровня: неспецифический «общемозговой» и модально-специфический «региональный». К модально-специфическому уровню модуляции памяти относят различные отделы новой коры, за исключением лобной коры. К неспецифическому уровню регуляции процессов памяти относят ретикулярную формацию (мезэнцефалическую), гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобную кору. Тесная функциональная связь звеньев неспецифической и специфической систем модуляции памяти, по существу, включает их сепаратное функционирование. Это означает, что любая форма модуляции памяти включает неспецифические и специфические компоненты в их динамическом взаимодействии. Фиксация информации событий внешнего мира в их пространственной и временной взаимосвязи требует известного времени, т. е. представляет собой многоэтапный процесс. Первый этап формирования энграммы связан с возникновением сенсорных следов, составляющих содержание сенсорной памяти. Они возникают за счет деятельности сенсорных систем, анализаторов, оптимальный уровень функционирования которых обеспечивается активирующими системами мозга. Одновременно с приходом сенсорной информации в корковые зоны наступает второй этап, определяющий кратковременную память. На данном этапе осуществляется процесс сортировки сенсорных сигналов, выделения из них новой для организма информации. Это происходит через включение механизма ориентировочного рефлекса, который в основном обеспечивает взаимодействие модально – специфических (анализаторных) систем с гиппокампальной формацией с ее большим и малым лимбическими кругами. По концепции О.С. Виноградовой, гиппокампальная система выполняет роль специального предварительного устройства, не допускающего жесткой фиксации всех случайных следов и способствующего наилучшей организации классификационной системы хранения следов в долговременной памяти. В долговременной памяти (третий этап) в основном фиксируются события, значимые для организма. Отбор значимых событий среди новых, выделенных гиппокампальной системой, осуществляет система подкрепления, которая представлена сложным эмоционально-мотивационным аппаратом. Долговременная память формируется при непременном участии систем подкрепления, т.е. она имеет условнорефлекторную природу. Долговременная память активно вовлекается в деятельностный процесс в период выделения гиппокампальной системой новых сигналов, сфокусированных в текущем «поле сознания», и оценивает значимость этих сигналов в отношении их способности к удовлетворению потребностей организма. Значимое в положительном или отрицательном отношении фиксируется в долговременной памяти. На этом последнем этапе следовые процессы переходят в устойчивую структуру. В этом звене фиксации энграммы молекулярные процессы на клеточном и субклеточном уровне играют ключевую роль.
В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что, подобно другим высшим функциям, память организована по полисистемному принципу. Н.П. Бехтерева, обобщая многочисленные данные по электростимуляции мозга человека, приходит к принципиальному заключению, что, «хотя существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу. Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья». Основанием для отнесения той или иной структуры к системе памяти считают степень влияния этой структуры на закрепление результатов обучения в одном и том же опыте при ее выключении.
Как показало большинство исследований, повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводит к развитию избирательных, модальноспецифических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом поле анализатора. При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условнорефлекторных связей, т. е. нарушается долговременная память. Установлено, что при поражении коры особенно затруднено запоминание и хранение более сложного и менее эмоционально значимого материала. Предполагается, что височная ассоциативная кора, нейронам которой свойственны гностические характеристики(унитарное восприятие), может принимать участие в формировании и, возможно, хранении образной памяти. Феномены непроизвольного воспоминания пациентами далеких событий были продемонстрированы в работах У.Пенфилда, проводившихся электростимуляцией височной доли при нейрохирургическом лечении. Отмечается, что яркие воспоминания возникают при электрораздражении эпилептического мозга, в котором снижены пороги возбудимости и потому облегчена активация следов памяти. Взгляд на мозговую кору как основной субстрат долговременной памяти большинством исследователей считается достаточно обоснованным. В обеспечении памяти и в генезе ее нарушений значительная роль отводится гиппокампу.
Существует две гипотезы. Согласно одной из них гиппокамп оказывает косвенное влияние на механизмы обучения путем регуляции бодрствования, направленного внимания, эмоционально-мотивационного возбуждения. По второй гипотезе, получившей в последние годы широкое признание, гиппокамп непосредственно связан с механизмами кодирования и классификации материала, его временной организации, т. е. регулирующая функция гиппокампа способствует усилению и удлинению этого процесса и, вероятно, предохраняет следы памяти от интерферирующих воздействий, в результате создаются оптимальные условия консолидации этих следов в долговременную память.
Гиппокампальная формация имеет особое значение на ранних стадиях обучения, условнорефлекторной деятельности. При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длинно-латентные ответы— в височной коре. Именно в гиппокампе и перегородке найдены нейроны, активность которых изменялась только при предъявлении спаренных стимулов. Гиппокамп выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов. Будучи структурой, где мотивационное возбуждение заднего и переднелатерального гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды(через перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта(из коры), гиппокамп, по-видимому, осуществляет двойную функцию. Прежде всего он играет роль селективного входного фильтра, канализирующего насущные стимулы, подлежащие регистрации в долговременной памяти, и угашающего реакции на посторонние раздражители в данный момент. В то же время гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Следы могут извлекаться из памяти независимо от внешних стимулов, а также могут обеспечивать ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных связей. Иначе говоря, гиппокамп может участвовать не только в фиксации, но и в воспроизведении усвоенной информации путем сохранения адресов хранящихся в памяти следов. Но поскольку при поражении гиппокампа аппарат воспроизведения страдает не полностью, то предполагается, что дефект воспроизведения при амнезии может быть обусловлен расстройством эмоционально-мотивационных процессов, а также нарушением отбора и организации материала.
Высказывается предположение, что способность
к обучению связана с уровнем функциональной
активности гиппокампа, которая
в свою очередь наследственно
детерминируется. Развитие гиппокампа
в эволюции, завершение его
созревания в онтогенезе совпадают
с критическим периодом— переходом
к самостоятельному установлению контактов
со средой, к активному ориентировочно-