Электромеханикалық қабаттасу

           ҚАРАҒАНДЫ МЕМЛЕКЕТТІК МЕДИЦИНА УНИВЕРСИТЕТІ

 

 

 

 

 

       СӨЖ

ТАҚЫРЫБЫ: ЭЛЕКТРОМЕХАНИКАЛЫҚ ҚАБАТТАСУ

 

 

 

                                  ОРЫНДАҒАН: КАРИМОВА Е.Д.

                                                            1-016 ТОП ЖМФ

                                               ТЕКСЕРГЕН: АЙТКЕНОВА А.А.

 

 

 

 

 

 

 

                                            ҚАРАҒАНДЫ-2014

 

Жоспар:

1. Электромеханикалық қабаттасу
2. Бұлшық еттің жиырылу механизмі
3. Қаңқа бұлшық етінің биомеханикалық қасиеті

 

 

 

                             Электромеханикалық қабаттасу.

 

 
                 Бұлшық еттің қозғалыс белсенділігі миоплазма құрамында Са2+ және АТФ болғанда ғана жүзеге асырылады. Актин жіпшесінде миозин көпірлерінің кезектескен жиырылу және босаңсу процесстері өтеді. Егер миоплазмада АТФ жеткіліксіздігі болса, онда бұлшық еттің некрозы байқалады. Оған мысал ретінде мәйіт бұлшығының ыдыратылуы болады себебі, АТФ жоғалған кезде өлімнің алғашқы белгісі бұлшықтардың босаңсуынан байқалады, нәтижесінде көлденең көпірлер ажырайды. Бұлшық ет жиырылуы үшін АТФ гидролизі қажет, бұлшық еттің жиырылу қызметінің ПӘК–і шамамен 20%, сондықтан жұмыс жасаушы бұлшық еттің бесінші бөлігі химиялық энергиядан механикалыққа айналады, ал 80% жылу түрінде бөлінеді. Бұлшық еттердегі энергиялық процесстер ұзық әрі, біртекті жұмыс кезінде бірдей болмайды. Қысқа уақытты бұлшық ет қысқаруы талшықтағы АТФ қорының есебінен өтеді, өз кезегінде ұзақ уақытты бұлшық ет жиырылуы үнемі АТФ толықтырылуын талап етеді, ол үшін жұмыстың атқарылуы кезінде тотығу тотықсызданудың фосфорлену процесстері өтуі тиіс. Торшалық тыныс алудың субстраттары және оттегі бұлшық етке қаннан түседі. Сондықтан ұзақ уақыт жаттығу немесе жұмыс атқарғанда ең алдымен бұлшық еттердің жақсы қанмен қамтамасыз етілуін қадағалау керек.

 Күшті жаттықтыру  кезінде миозин көпірлерінің  санын ұлғайту қажет, себебі олар  біркелкі жиырылу бөліміне қатысады. Мұндай шарт әсіресе штангисттерде  айқын көрінеді: ол үшін актин  және миозин протофибриллалардың  талшықтағы санының ұлғаю есебінен, бұлшық ет талшығы қалыңдайды, ал миоциттердің өздері дифференцияланған  және бөліне алмайды. Күш түскен  уақытта олардың гиперплазиясы  емес, гипертрофиясы дамиды. 

         Актин және миозин жіпшелерінің молекулярлы механизмдерін қамтамасыз ету үшін макроэргтермен бірге кальций иондары қажет. Са2+ электромеханикалық керілудің негізгі бөлшегі болып табылады (сур. 1). Миофибриллдер айналасындағы цитозолде кальций концентрациясы (0,4—1,5)*10-6 моль-ге жеткенде жиырылу процессі басталады. Максимальді бұлшық ет талшығының жиырылуы оның концентрациясын 5*10-6 мольге жоғарылатқанда болады. Дегенмен, тыным қалпында цитозоль құрамындағы Са2+ концентрациясы бұлшық ет талшығында 10-7 мольден аспайды.  
               Қаңқа бұлшық еттерінде жиырылу пайда болу үшін миофибриллдерге кальций саркоплазмалық тордан (СПТ) түсуі қажет. Мұндай жүйені мембранадан бөлектенген көпіршіктер және цистерналар деп атайды. СПТ бұлшық ет талшығының шамамен 10% алады, ал миоциттің мембраналардағы көлемдік қосындысы шамамен сарколемма беткейінен 100 рет жоғары. СПТ бұлшық ет талшығында кальцийлік қор болып табылады-құрамында 10-2 моль кальций ионы алады. Демек, СПТ мембранасында Са2+ градиентінің көп мөлшері сақталған, бірақ тыным қалпында СПТ мембранасы бұл ион үшін мүлдем өтімдсіз. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПТ миофибрилла маңында орналасқан, электромеханикалық қабаттасуда маңызды бөлшек-цистерналар болып табылады, олар Z-дисктеріне еніп тұрады (сур.1). мұнда сонымен бірге, талшық ішіне қарай бағытталған түтікше тәрізді, диаметрі шамамен 50 нм сарколемма орналасқан. Бұл түтікше талшық ұзындығы 10 мкм асып, талшыққа көлденең орналасады. Диаметрі 80мкм болатын пішіні цилиндр тәрізді бұлшық ет талшығында бұл түтікшелердің мембраналары беткей түзеді, оның көлемдік қосындысы миоцит плазмолеммасынан 2,5 есе жоғары. В-аймағының Z-дисктерінің әрбір түтікшесі көрші екі СТС арқылы Т-жүйе деп аталатын құрылым түзеді. Әрбір миофибрилланы цистерна қоршайды. Т-жүйе және миофибрилла электромеханикалық қабаттасудың негізгі тізбегі болып табылады.

                Электромеханикалық қабаттасу келесі процесстер кезектерінен тұрады: сарколемма бойымен ӘП таралуы → Т-жүйенің мембрана түтікшелерінің деполяризацияс → СТС мембранасында кальцийлік каналдардың ашылуы → СТС цистерналарынан Са2+ -тің бұлшық ет талшығының цитозоліне шығуы → миозинді көпірлердің тұйықталуы. Бұлшық еттің босаңсуы сарколемма реполяризациясы және СТС мембранасында жиналған кальцийлік түтіктің белсенген жұмысымен байланысты.  
                  Электрлік, осмостық және механикалық процесстердің қаңқа бұлшық ет миоцитіндегі кезектігі (сур.2) берілген. Cинаптық қозудың жүйке талшығынан субсинаптық мембранаға берілгенде пластинка ұшының потенциалы (ПҰП) пайда болады, олар сарколеммадағы әрекет потенциалын генерациялайды. Оның амплитудасы 120—130 мВ, ал әрбір сарколемма нүктесінде 3 мс құрайды, бұл көрсеткіш сарколемма бойымен таралып Т-түтікше мембранасында мәні өзгеріп 3-5 м*с-1 жылдамдықты құрайды. Әрекет потенциалы орнағаннан соң шамамен 20 мс кейін СТС цистерналарынан максимальді Са2+ шығады, миозинді филаменттердің актин бойымен жылжуы нәтижесінен миоцит жиырылады. Бір ретті бұлшық ет талшығының қысқару уақыты 15 тен 50 мс дейін созылады содан соң миоцит босаңсиды. Бұлшық ет жиырылғанда сіңір аз қашықтыққа ауысады, бірақ едәуір қысыш күші дамиды.

 

 

Бұлшық еттің жиырылу механизмі

 
              Кальций иондары F- белсенді актинді орталықтарынан блокаданы бұзғаннан соң миозинді бастар олармен әрекеттеседі – олар саркомер орталығына қарай жылжиды. Миозин актинді жіпшеге бекітіліп, өз талшығының бойына иіледі (сур 4), актинді жіпше бойында миозинді жіпше бір қадамға ығысады (шамамен 10н.м-ге). Актин өз кезегінде АТФаза ретінде миозиннің АТФ гидролиздеу қызметін белсендіреді. Демек , миозин молекуласының бастары жуан жіпшелер мен жіңішке жіпшелерді байланыстырып қоймай, АТФ гидролизіне қатысады. Актин жіпшесінің бойындағы миозин бастарының соңында миозин молекуласына жаңа АТФ молекуласы қосылады. Келесі АТФ гидролизінде миозин молекуласының алғашқы конформациясына қайтуы байқалады, бұл оның актин жіпшесіне қайта қосылуына мүмкіндік береді, бірақ алғашқы әрекеттесуге қарағанда саркомер орталыққа жақын орналасады.

Әрбір жуан филаментте 500 миозин бастарына жуық филамент құралады.

Бұлшық ет жиырылуы кезінде 1 секунд ішінде 5 циклдік секіріс жасайды (көлденең көпірлердің байлануы және босауы). Көпірлер бірдей бір мезетте жұмыс істемейді: біреулері актин жіпшелерінде байланады, басқалары бұл мезгілде олардан бөлектенеді. М. В. Волькенштейн айтуы бойынша миозинді көпір 5*10-12 шартты қалыптастыруы керек. Мысалы: адам бицепсіне келетін бір аудан көлеміндегі барлық миозинді көпірлерлер 2*105 Па кернеуге сәйкес келеді, бұл бұлшық еттің (1,8*105 Па) кернеуіне жақын келеді.

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

             Бір ретті миозин басының актин филаментіне байлануы саркомердің алғашқы ұзындығын 1℅ қысқартады және шамамен 20℅ ПЭК-тің 3-5 пиконьютон күш жетілдіреді. Табиғи қалыпта бұлшық ет жиырылуы кезінде болатын көп ретті актин-миозин әсерлесулер әрбір саркомер барлық бұлшықтың қысқаруына пропорционалді қысқарады. Бұлшық еттің жиырылуы жуан және жіңішке жіпшелердің өздік ұзындықтарының өзгерісіне әкелмейді. Олар тек өз өлшемдері мен оларды құрайтын суббірліктердің сипаттамасын сақтап, бір-біріне қатысты бағыттарда жылжиды. Сур. 8. Актин жіпшесінің миозин жіпшелерімен қоршалуына байланысты жылжуы : а- босаңсу; 6 – жиырылу.

1950-жылдың басында  Эндрю және Хью Хаксли, Р.Нидергерк  пен Ж.Хэнсон, бұлшық етті рентгенқұрылымды  талдау, оптикалық және электронды  микроскоппен зерттеулер жүргізіп, бір-бірінен тәуелсіз «Жылжыған жіптер моделін ұсынды». Жарты ғасыр ішінде бұлшық ет жиырылуының механизмдері туралы түсінік өзгеріске ұшыраған жоқ: бұлшық еттің максимальді жиырылу күші жуан және жіңішке жіпшелердің өзара жабу дәрежесіне пропорционалды болып келеді. Саркомер ұзындығы қысқарғанда тек I-дисктер ғана қысқарады, ал А-дисктері болса өз өлшемдерін өзгертпейді. 
                Саркомердің максимальді жиырылуы үшін миозин көпірлері шамамен 50 қағыс жасауы тиіс. Жылжу процессінің дискреттілігі жиырылу дәрежесінің мөлшерлігін қамтамасыз етеді. Жылжу процессінің дискреттілігі бір мезетте жұмылдырылған көлденең көпірлерге байланысты, ал жылдамдығы жұмылдандырылу жиілігіне тең. Қаңқа бұлшық етінің миоциттері үшін қысқару жылдамдығы 10-20 мкм*С-1-ге тең, ал кардиомиоциттер мәні бір реттілікке төмен. Айтылып кеткендей саркомер 3,6-3,8 мкм-ге дейін созылуы мүмкін. Сондықтан бұлшық етте ешқандай кернеу туындамайды. Бұлшық еттің қалыпты жиырылуы кезінде саркомер ұзындығы 2,5 мкм жуық шамаға тең болады. Саркомер 2,0-2,2 мкм-ге қысқарғанда бұлшық ет максимальді күш жетілдіреді. Алайда оның ұзындығы 1,5-1,6 мкм дейін төмендеуі мүмкін. Бұл жағдайда бұлшық ет кернеуі бәсеңдейді, себебі миозинді филаменттер ұштары Z-жолаққа тіреледі (актин-десминді тор), сондықтан, миозин көпірлерінің қалпы актин филаменттеріне қатысты өзгеріп, күштің әлсіреуіне әкеледі.

                 Қаңқа бұлшық еттерінің алғашқы жиырылу сигналдары жұлын және бас миынан келетін жүйке мпульстері болады. Одан әрі синапстық тасымал-ацетилхолин, холиндық рецепторларықатысуымен жүреді. С-түтікшелер деполяризация СТС мембраналарына тарап, потенциал тәуелді кальций каналдарын ашады. Ашылған каналдар арқылы Са2+ пассивті СПТ цистерналарынан саркоплазмаға беттеп, миофибриллаға жетеді. Олардың маңайында миозинді көпірлердің жұмылуына жетерлік кальций ионының концентрациясы жиналған.

                  СПТ-тан кальцийдің шығуы сарколемманың реполяризациясынан кейін тоқталады, бірақ миофибриллалар жиырылған күйде құрамында кальций 10-7 моль төмендегенге дейін сақталады. Ол үшін Са2+ СТС-ке қайтуы керек. Демек, қаңқа бұлшық етінің миоциттегі миофибриллалардың босаңсуы кальцийлік помпа көмегімен ғана жүзеге асырылатыны дәлелденеді. Кальцийлік помпа жұмысы-бұлшық еттегі қысқарудың негізгі бөлігі болып табылады. СТС мембранасынан Са-белсендіруші АТФаза бөлінеді, ол кальцийлік насостың негізгі бөлігі. 

 

Қаңқа бұлшық етінің биомеханикалық қасиеті

 

             Талшықтың параллельді құрылысы бар бұлшық еттер мен қырлы бұлшық еттер дамытатын күштер қатынасы, келесі теңдеумен өрнетеледі: 
 
 
 
 
Мұнда F1 – қырлы бұлшық еттің жиырылу күші; F2 – параллельді құрылысы бар бұлшық еттер; l – тыныштықтағы бұлшық ет ұзындығы; n – жиырылу уақытындағы сол ұзындықтың бөлігі; b – бұлшық еттің орташа қалыңдығы; а – қырлы бұлшық ет пен сіңір аралығындағы бұрыш.

Тек аздаған қаңқа бұлшық еттер алғашқы ұзындығынан ғана 70% дейін жиырыла алады, яғни n=0,7. Егер қырлы бұлшық еттің бұрышы 45° тең болса (sina=0,7), яғни күш сіңір бойымен таралып, 0–ге айналады, себебі жиырылған талшық сіңірге перпендикулярлы орналасқан. Әдетте қырлы бұлшық ет a< 30°. Ол параллельді құрылысы бар бұлшық еттен күшті болады, егер 0,9*l>b шарты орындалса. 

Абсолютті бұлшық ет күші адамның қаңқа бұлшық етінде 106 Па, ал жазықта - 105 Па. Изометриялық жиырылу кезінде бұлшық ет ұзындығы өзгермейді (теория бойынша мүлдем өзгермейді) және барлық күш қысым дамытуға жұмсалады, яғни статикалық жұмыс жасалады. Мұндай бұлшық ет түрін зерттеу үшін оның ұшын қозу кезінде қалпын, тыным қалпындай қалдырады (сур.3а). Қозу экспоненциалді заң бойынша төмендейді. 
 
 
 

Изотоникалық жиырылуда (сур.3 Б) бұлшық ет тұрақты сыртқы қысым күшінен қысқарады. Жылдам бұлшық ет қысқаруы босаңсуымен ауысады. 
 
Қысым арасында (Р) және бұлшық еттің қысқару жылдамдығы (n) изотоникалық жиырылуда Хилл тәуелділік- теңдеуі орнатылады.

 
 
 
Мұнда а, b және Ро – тұрақты шамалар (сур.3 в). а*n көбейтіндісі бір бірлік уақытындағы жылу өнімін көрсетеді (жылулық қуаты), Р*n-пайдалы қуатты өрнектейді. Теңдеудің сол бөлігі изотоникалық бұлшық ет жиырылудың толық қуатын сипаттайды. Ро максимальді күш, изотоникалық тәртіптегі бұлшық ет.

 Қаңқа бұлшық  еттерінің екі жиырылу түрін  ажыратады: бір ретті және тетаникалық.. Алғашқысы (сур.4) бір ретті тітіркендіргішке  жауап кезінде пайда болады. Мұнда  айқын 2 кезең анықталады: 1)кернеу (қысқару) және босаңсу (ұзару). Бұлшық ет  талшығының жедел және бпяу  түрін снымен қатар жылдамдыққа  байланысты-жылдам және баяу бұлшық  еттер болып бөлінеді. бұлшық  еттердің ішінде жылдам болып-көз  алмасының қимылдатқыш бұлшықтары  болып саналады, себебі олардың  бір текті жиырылудың кернеу  кезеңі 7-10 мс құрайды. Ең баяу  қозғалатын бұлшық ет камбала  тәрізді бұлшық еттердің қысқаруы 50-100 мс созылады. Баяу жиырылуда 10 Гц-тен төмен, ал жылдам жиілік 50 Гц-ке жетеді.

Тетаникалық жиырылуда белгілі ырғақтық тітіркенуге анықталған жиілікте жауап қайтаруда болатын жиырылуды айтады. Бұлшық ет бір ретті жиырылумен салыстырғанда 2-4 есе күштірек жиырылады. 
 
 
             Тітіркендіргіш жиілігінің жоғарылауына қарай алдымен тісшелі тетанус дамиды, тітіркендіргіш арасындағы қашықтық бұлшық еттің қысқару кезеңінен төмен болса, жазық тетанус дамиды (сур.4). 

Келесі тітіркендіргіш әсері қозу әрекетіне сәйкес келсе олардың қосындысының әсері едәуір күшті болады. Тетанустық тәртіпте қозғалған бұлшық ет тез шаршауға әкеледі, бұл ең алдымен жиырылу күшінің төмендеуімен және босаңсу кезеңінің ұзаруымен, содан соң жиырылу қызметінің тоқталуымен сипатталады.

Батырма (рычаг) деп айналу осі бар қатты денені атайды. Олардың екі түрін ажыратады: бірінші ретті батырмада күш бір бағытқа бағытталған және тірек нүктесі (айналу осі) күш салынған нүктелер арасында орналасады. Мысал ретінде бас қаңқасы мен бірінші жұлын арасындағы байланысты келтіруге болады (сур.5а). Мұндай батырманың тепе-теңдік шарты болып күштердің теңдігі болып саналады.

 
 
 
Р-бастың ауырлық күші; b-Р-ң иық күші; F-бұлшық ет пен байламдардың шүйде сүйегіне керілу күші;а- F-ң иық күші.

Екінші ретті батырмада күш кері бағытқа бағытталған, ал айналу осі қосынды күш нүктесінің бойында орналасқан (сур.5 б, в).

Буындар қозғалысын қарастырғанда айналатын дененің кинетикалық энергиясын (W) келесі формула бойынша есептейді: 
 
 
 
мұндағы: I –айналу өсіне қатысты дене салмағының инерция моменті; w - оның бұрыштық жылдамдығы. I=S(mr2) I-жоғары болған сайын, айналмалы қозғалысқа келтіретін қозғалыстың кинетикалық күші де жоғары болуы тиіс.