Общая характеристика водорастворимых витаминов. Особенности их метаболизма у животных разного вида

 

Значение для обмена веществ. Витамин Вз является составной частью KoA. KoA состоит из трех частей.

KoA выполняет ключевые  функции в обмене веществ, участвуя  в биосинтезе и окислении липидов, углеводов, в функционировании цикла  трикарбоновых кислот, образовании  ацетилхолина, порфиринов, глюкозамина, гиппуровой кислоты и т. д. KoA - промежуточный акцептор и переносчик  ацилов. При этом происходит их  активация, так как остаток карбоновой  кислоты связывается с SH-группой KoA макроэргической ацилтиоэфирной  связью (-СО ~ S - KoA). Особое значение  имеет ацетил-КоА ("активная уксусная  кислота"). Он служит основным "топливом" для цикла трикарбоновых  кислот и используется в качестве  сырья для биосинтеза многих  соединений.

Антивитамины. Представлены структурными аналогами витамина B3 (пантоилтаурин, пантоилпропаноламин, ω-метилпантотеновая кислота и др.). Они блокируют образование молекулы KoA. Сульфопантотеновая кислота - бактерицидный препарат.

Применение. Пантотенат кальция используется при лечении полиневритов, экзем, ожогов, атоний пищевого канала и др.

Витамин B5

Открытие витамина B5, или PP (никотинамида), связано с изучением природы пеллагры. Болезнь известна с XVIII в. в странах, где основным продуктом питания была кукуруза. Лишь К. Функ в 1914 г. установил, что причиной болезни является отсутствие какого-то витамина. Им оказалась никотиновая кислота и ее амид.

Гипо- и авитаминозы. Чаще всего встречаются у поросят, молодых собак, цыплят, индюшат и утят витамина, белков и триптофана в кормах, при продолжительном кормлении животных зерном кукурузы или кукурузным силосом, вареным картофелем и недостатке зеленых кормов в рационе. Нарушаются структура и функции кожи (она становится морщинистой, образуются струпья), появляются понос и судороги, ухудшается аппетит, замедляется и останавливается рост, понижается продуктивность. Возникают атрофические явления в тканях кожи, мышц, костей, печени, желез внутренней секреции, кишок (на слизистой оболочке слепой и ободочной кишок появляется творожистый налет), развивается анемия. У собак слизистая оболочка языка темнеет ("черный язык"). У свиней появляются дерматиты на ушах, у птицы замедляется оперяемость, поражаются суставы, снижаются яйценоскость, выводимость, наступает массовая гибель, особенно молодняка.

Типичным признаком гипо- и авитаминоза у животных является дерматиты на открытых участках кожи.

Гипервитаминозы. Проявляются при избытке в организме витамина B5. Приводят к поражениям нервной системы и эпителиальных покровов.

Химическое строение и свойства. Витамин B5 представлен двумя химическими соединениями - никотиновой кислотой и ее амидом.

Никотинамид Никотиновая кислота

Никотиновая кислота и ее амид - бесцветные кристаллы, растворяются в воде и этаноле, устойчивы к высоким температурам.

Природные источники и потребность животных. Витамин широко распространен в природе, частично синтезируется микрофлорой пищевого канала при наличии в рационе триптофана. Богаты витамином дрожжи (200-475, мг/кг сухого корма), пшеничные отруби, рыбная и мясокостная мука, зерно овса и гороха, сено клевера и люцерны.

Лошадям рекомендуется давать 0,1 мг витамина на 1 кг сухой массы корма, телятам - 0,3-0,5, ягнятам - 0,1-0,6, свиньям - 10, поросятам - 12-20, птице - 8 мг/кг.

Обмен в организме. Всасывание витамина происходит в тонкой кишке, частично - в других отделах пищевого канала. У всеядных и плотоядных животных из никотиновой кислоты в тканях образуется никотинамид.

Витамин и продукты его разложения выделяются с мочой, меньше - с калом и потом. У жвачных животных витамин используется тканями в виде никотиновой кислоты, а ее избыток выделяется с мочой в свободном или связанном состоянии.

Значение для обмена веществ. Никотинамид является составной частью многих ферментов, участвующих в процессах биологического окисления. В молекулу ферментов входит в виде коферментов - никотинамид-аденин-динуклеотида (НАД) и никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфата (НАДФ).

НАДФ отличается от НАД наличием в положении 2' рибозы остатка фосфорной кислоты.

В большинстве химических реакций НАД или НАДФ как коферменты присоединяют протон и два электрона от окисляемого субстрата и передают их другим переносчикам дыхательной цепи или транспортируют от восстановленного кофермента к субстрату. Окисленные формы коферментов обозначаются НАД и НАДФ, восстановленные - НАД · H2 и НАДФ ∙ H2. Однако, когда желательно подчеркнуть образование водородного иона при восстановлении кофермента, применяют обозначения НАД · H + Н+ и НАДФ · H + H+. При использовании этого способа обозначения окисленную форму обязательно следует писать так: НАД+ и НАДФ+.

В тканях содержится в 5-10 раз больше НАД, чем НАДФ. НАД - составная часть многих ферментов гликолиза, цикла трикарбоновых кислот, β-окисления жирных кислот и др. К НАДФ-содержащим ферментам относятся дегидрогеназа изолимонной кислоты, дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата и 6-фосфоглюконовой кислоты и др.

Восстановленные формы НАД и НАДФ являются донаторами водорода для различных синтезов в клетках и тканях. НАД и НАДО непрочно связаны с белками дегидрогеназ, поэтому они легко осуществляют функции переносчика.

Антивитамины. Существует несколько антивитаминов: пиридин -3- сульфоновая кислота, 3 - ацетилпиридин, а - пиколиновая кислота.

Применение. Применяется с профилактической и лечебной целью. Никотинамид применяют при лечении пеллагры свиней, собак и птицы, ахилиях желудка, гепатитах, нефритах и др.

 

Витамин В6

Витамин В6 (питидоксин) объединяет три соединения: пиридоксин, пиридоксаль и пиридоксамин. Открытие витамина связано с выяснением причины "крысиной пеллагры".

Гипо- и авитаминозы. Наблюдаются чаще всего у свиней, собак, кур, голубей и лабораторных млекопитающих (крыс, мышей). При этом возникают дерматиты, появляются эпилептические судороги, угнетается деятельность красного костного мозга, задерживаются и прекращаются рост и развитие. У свиней и собак преобладает поражение нервной системы. У свиней содержание гемоглобина уменьшается на 30%, железа увеличивается в 6 раз (до 0,0006%). У крыс возникает симметрический дерматит с поражением конечностей, кончиков ушей и носа. У цыплят повышается возбудимость, они начинают выщипывать и поедать собственные перья, у взрослой птицы появляются опухоли мышечного желудка, судороги. Добавление к кормам витамина PP не устраняет нарушений.

Химическое строение и свойства. Под термином "витамин В6" понимают три близких вещества - производные пиридина. Пиридоксин - белые кристаллы, хорошо растворяется в воде и этаноле, температура плавления 160° С, устойчив к действию кислот, щелочей и к нагреванию, разрушается под влиянием ультрафиолетовых лучей, раствор флюоресцирует.

Природные источники и потребность животных. Витамин поступает в организм с кормами. Некоторое количество его синтезируется микрофлорой пищевого канала.

Богаты им подсолнечниковый шрот (11,2 мг/кг сухого вещества), кормовые дрожжи и пшеничные отруби.

Свиньям рекомендуется добавлять 1 мг витамина на 1 кг корма, цыплятам и индюшатам - 3, утятам и гусятам - 2,6, племенным курам и уткам - 4,5 мг/кг.

Обмен в организме. Часть витамина, связанного с белками, всасывается слизистой оболочкой пищевого канала после ферментативного гидролиза белков. С током крови витамин поступает в печень, а затем в другие органы.

Свободный витамин фосфорилируется под влиянием фермента пиридоксалькиназы, образуя фосфаты пиридоксола, пиридоксаля и пиридоксамина. Ежесуточно в организме обновляется 2-3% запаса витамина. Из организма витамин выводится в основном с мочой. Из иетаболитов пиридоксина, выявляемых в моче, 4-пиридоксиловая кислота составляет 20-40%.

Значение для обмена веществ. Витамин в виде фосфатов входит в состав ферментов, участвующих в дезаминировании, переаминировании и декарбоксилировании аминокислот, в переносе серы с метионина на серии, в образовании адреналина и норадреналина, серотониниа и гистамина. В качестве кофермента входит в молекулы многих рацемаз, участвует в обмене триптофана и тирозина и др. Пиридоксаль-5-фосфат участвует в создании третичной структуры фосфорилазы. Значение витамина В6 в структуре и деятельности пиридоксалевых ферментов подробно расшифровано на примере реакций переаминирования советскими биохимиками A. E. Браунштейном и M. M. Шемякиным.

На первой стадии аминокислота взаимодействует с пиридоксальфосфатом, образуя изометины I и II (шиффовы основания). В их молекуле происходит смещение электронов по направлению от α-углеродного атома аминокислоты к атому азота пиридоксальфосфата, что приводит к поляризации и разрыву связей у α-углеродного атома аминокислоты. Оба исходных вещества после взаимодействия образуют азометин I, который превращается в азометин II. Азометин II гидролизуется, возникают кетокислота (III) и пиридоксаминофосфат (IV), который может отдавать свою аминогруппу соответствующей кетокислоте. В результате образуется нужная для клетки и ткани аминокислота и восстанавливается в прежнем виде витамин.

Антивитамины. Антивитаминами пиридоксина являются 4-дезоксипиридоксин (2,4-диметил-3-окси-5-окси-метилпиридин), 2-метил-3-амино-4,5-оксиметилпиридин и др.

Применение. Препарат витамина В6 - пиридоксин гидрохлорид - применяется при лечении гепатитов, дерматитов, экзем, нефритов, невритов и других болезней.

Витамин Вс

Витамин Вс (фолиевая кислота) впервые был обнаружен в листьях шпината. Широко распространен в растительном мире.

Гипо- и авитаминозы. При недостатке в кормах фолиевой кислоты у молодняка птицы развиваются лейкопения, гипохромная анемия, нарушается рост перьев, наступает парез ног и паралич шеи. У других животных приостанавливается также рост, снижается уровень продуктивности.

Химическое строение и свойства. Молекула витамина состоит из трех компонентов: производного птеридина I, n-аминобензойной II и глутаминовой III кислот. В зависимости от количества остатков глутаминовой кислоты, входящих в молекулу витамина, различают моно-, три- и гептапроизводные: птероилмоно-, птероилтри- и птероилгептаглутаминовые кислоты. Фолиевая кислота представляет собой желтое кристаллическое вещество, плохо растворимое в воде и легко - в щелочах. При нагревании до 250 °C разлагается. Без вкуса и запаха. Под влиянием солнечного света гидролизуется по метиленовому мостику на птеридин и n-аминобензоилглутаминовую кислоту.

Природные источники и потребность животных. Витамин синтезируется в листьях растений, клетками дрожжей и микрофлорой пищевого канала. Им богаты пивные дрожжи (11,35 мг/г), люцерновая мука, соевый шрот, картофель. Жвачные получают витамин за счет бактериального синтеза в преджелудках. Поросятам-отьемышам требуется его 0,5-1 мг/кг корма, свиноматкам - 2,1, курам-несушкам - 0,5, цыплятам - 0,6-0,8, индейкам -1,3 мг/кг.

Обмен в организме. Витамин всасывается в основном в двенадцатиперстной кишке в виде пищевых фолатов. Затем поступает в кровеносное русло, депонируется в печени. Из 7-12 мг фолатов организма человека 5-7 мг находится в печени. Около 60% фолатов крови связано с белками сыворотки. Из организма фолаты выводятся с мочой, калом и частично с потом.

Значение для обмена веществ. Фолиевая кислота является коферментом многих ферментов, катализирующих в основном формулирование, оксиметилирование и образование метальных групп. Ферменты, содержащие восстановленную форму витамина, активируют C1-остаток (-HC=O, CH3, -CH2OH), участвуют в биосинтезе метионина, серина и тимина, белков, холина, образовании ферментных систем, содержащих НАД и ФАД, а вместе с витамином Вс - в процессах кроветворения.

 

Антивитамины. Наиболее ценные из них - ингибиторы биосинтеза пуриновых и пиримидиновых оснований в тканях опухолей. Механизм их действия связан с блокированием включения метильного остатка в пиримидиновое ядро тимина. В раковых клетках при их дегенерации не синтезируется ДНК, уменьшается способность к биосинтезу АТФ и белка.

Применение. Используют при лечении макроцитарных анемий, хронических гастроэнтеритов, туберкулеза кишечника и др.

 

Витамин B12

Витамин B12 (цианкобаламин) назвали антианемическим, так как он предохраняет организм от злокачественной анемии. Болезнь возникает из-за отсутствия в организме двух факторов - внешнего и внутреннего. Внешний фактор представлен витамином B12 и содержится в кормах, внутренний - мукопротеидом желудочного сока.

Гипо- и авитаминозы. Гипо- и авитаминозы встречаются чаще всего у свиней, собак и птицы. При этом задерживается рост, уменьшаются привес, продуктивность, возникают понос, рвота, восприимчивость к заболеваниям, высокая эмбриональная смертность, парез и паралич конечностей. В кровеносной системе появляются незрелые и большие эритроциты, в желудке атрофируется слизистая оболочка, поражается нервная система. Причина этих явлений - недостаток или отсутствие в кромах витамина, Со, желудочно-кишечные заболевания, при которых нарушаются ассимиляция кормового витамина, его всасывание и биосинтез микробами.

Химическое строение и свойства. Молекула витамина В12 включает две части - хромофорную и нуклеотидную. Хромофорная часть состоит из четырех частично восстановленных пиррольных ядер, которые соединены между собой обычной связью (ядро D) и координационной (ядра A, В и С) - с кобальтом, Нуклеотидная часть витамина состоит из 5,6-диметилбензимидазола, остатка рибозы и фосфорной кислоты. Она связана ковалентно с хромофорной частью (через ядро D) и координационно - с атомом кобальта. Ядра пиррола содержат восемь метальных групп, три остатка пропионовой кислоты и три остатка уксусной кислоты. Карбоксильные группы амидированы. Атом кобальта связан с группой CN(R). Молекулярная масса витамина В12 равна 1356. Элементарный состав витамина В12 - С63Н90N14РСо. Структурная формула имеет следующий вид:

Хромофорная часть фактически является порфирином и напоминает гемин или хлорофилл. Различают несколько кобаламинов, которые отличаются между собой по остатку (R), связанному с кобальтом: циан- (собственно витамин B12), окси-, нитрит- и хлоркобаламины. Все они обладают витаминной активностью. Витамин B12 - кристаллическое вещество рубиново-красного цвета, хорошо растворяется в воде, этаноле, не растворяется в бензоле, хлороформе и эфире, без запаха и вкуса, разрушается под действием солнечного света и высоких температур, окислителей и восстановителей.