Биомы суши и распределение жизни в океане

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Пространственные подразделения популяций.

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 1).

Таблица 1

Величина радиуса индивидуальной активности животных и растений (по А.В. Яблокову, А.Г. Юсуфову, 1976)

У Растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным. Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba), обитающего в Европе, а зимой – в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, и популяции аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис.1).

Элементарная, или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций (по Н.П. Наумову, 1963):

1 – ареал вида; 2 – 4 – соответственно  географическая, экологическая, и элементарная  популяции

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие её в чём-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть чётко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово- пихтовые» и другие их экологические популяции.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы, Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но всё же возможен. При перекрёстном скрещивании особи каждой популяции приобретают общий морфологический тип, в чём-то несколько отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет. Например, узкочерепная полёвка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько чётко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полёвок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень её генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определённым образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 г. С.С. Четвериковым (1880 – 1959) и получило название правила объединения в популяции.

41. Полиморфизм популяций. Популяция как саморегулирующаяся система.

Неоднородность генотипа и фенотипа особей, входящих в популяцию, имеет большое экологическое значение. В зависимости от конкретных условий больше шансов выжить то у одних, то у других особей, которые затем снова восстанавливают всю популяцию. Так, например колорадский жук способен быстро наращивать свою численность даже после воздействия очень неблагоприятных условий: сплошных химических обработок или временного отсутствия своего кормового растения, благодаря разной продолжительности диапаузы у разных особей. Диапаузирующие жуки могут находиться в почве от одного года до трех лет.

Иногда эта изменчивость может регулироваться внешними факторами, как бы направляющими особь по тому или иному пути развития. Так под влиянием большой плотности популяции саранча Locusta migratoria L. существенно меняет свой облик и физиологию, переходя из одиночной фазы в мигрирующую. Мигрирующая саранча охотно образует скопления – кулиги личинок и стаи имаго, передвигающиеся в поисках корма. Плодовитость мигрирующей саранчи в 3–4 раза ниже, чем одиночной.

Некоторую аналогию с мигрирующей саранчой представляют крылатые особи тлей, возникающие, в частности, при высокой скученности тлей на растении или ухудшении питания. Правда, крылатые тли, не способные к активному полету из-за своих малых размеров, мигрируют одиночно, не образуя скоплений. Под влиянием условий меняется соотношение длинно- и короткокрылых особей одного вида клопов–водомерок. Жаркое и сухое лето способствует появлению большого количества длиннокрылых мигрирующих особей, что необходимо в связи с массовым пересыханием мелких водоемов. Короткокрылые же особи оказываются более устойчивыми к неблагоприятным условиям и могут вытеснять длиннокрылых.

Полиморфизм может быть обусловлен и чисто генетическими причинами. Так, у двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. известны две формы: черная и светло–оранжевая. Черные жуки, по крайней мере, в некоторых географических районах, отличаются большей смертностью при зимовке, что, по-видимому, связано с повышенной отдачей тепла при такой окраске. Эта смертность компенсируется большей половой активностью черных особей, благодаря чему в природных популяциях поддерживается относительно стабильное равновесие. 
В принципе, меланистические темные формы получают адаптивно преимущество, если темнеет "окружающий фон". Так, в индустриальных районах Англии заметно возрастает количество окрашенных в черный цвет или хотя бы более темных березовых пядениц Biston betularia L., что связывается с более темными и лишенными лишайников стволами деревьев при существенном загрязнении воздуха.

Изменчивость в популяции может быть и не так очевидна, но имеет большое приспособительное значение. В любой популяции можно найти более и менее склонных к миграции особей. В зависимости от запасов пищи и погоды преимущественно выживает та или иная часть популяции, сохраняя ее общий генофонд. Кроме того, в популяции всегда выделяются менее разборчивые к питанию или другим условиям особи и особи, более специализированные по своим потребностям и возможностям (А.Г.Креславский, 1987). 
Итак, возможность выживания популяции резко увеличивается благодаря ее генетической и фенетической неоднородности.

Популяция - саморегулирующаяся система

Под саморегуляцией систем понимают способность поддерживать на относительно постоянном уровне те или иные биологические показатели (внутренние свойства, структуру). Отклонение какого-либо показателя от определенного, характерного для данной системы, уровня является сигналом к включению механизмов, восстанавливающих этот уровень.

Рассмотрим механизмы саморегуляции популяции как биологической системы на основных биологических показателях (свойствах) популяции - численности и плотности.

Численность популяции - общее число особей на выделяемой территории. Благодаря этой характеристике судят о том, насколько благоприятны условия существования вида на данной части ареала.

Численность популяций разных видов, обитающих на Земле, различна. Так, популяции некоторых видов насекомых (например, непарного шелкопряда, божьих коровок) могут насчитывать миллионы особей. В то же время известны виды, состоящие всего из одной популяции, в которую входит несколько сот особей (например, уссурийский тигр). Численность популяций постоянно колеблется, что зависит от множества факторов: обилия или отсутствия пищевых ресурсов, недостатка или избытка площади для обитания и размножения; болезней, числа хищников и др.

Колебания численности особей в популяциях (ее динамика) могут достигать десятков, сотен, а в некоторых случаях и тысяч раз. Известны случаи, когда саранча размножается так обильно, что производит страшные опустошения растительности. Стаи насекомых проносятся по небу как огромные тучи, а шум от их крыльев напоминает завывание сильного ветра. Колебания численности характерны не только для животных и растений, но и для микроорганизмов (бактерий, вирусов). В конце Первой Мировой войны была отмечена вспышка гриппа, которая охватила практически весь мир, в том числе и Гренландию. По некоторым подсчетам эта пандемия (эпидемия огромных масштабов) унесла жизни около 100 млн. человек.

Человек анализирует данные о колебаниях численности популяций охотничьих зверей и птиц, предугадывает эти колебания. На основе этого делаются прогнозы, согласовываются сроки и нормы добычи охотничьих животных.

Точные данные о численности популяций видов собрать нелегко. Поэтому обычно используют такое свойство популяции, как плотность.

Плотность популяции - это среднее число особей, приходящееся на единицу площади или объема (на 1  или 1  площади, в 1 л или 1  воды). Например, можно подсчитать число гнезд птицы олуши на 1  или число мелких ракообразных дафний в 1 л воды, взятой из какого-либо водоема. С помощью вычисления плотности можно количественно сравнивать разные популяции независимо от того, какую площадь они занимают.

При возрастании плотности популяции между ее особями усиливается конкуренция за пищу, место обитания и размножения - внутривидовая конкуренция.

Плотность популяций крупных организмов более стабильна, чем у мелких растений и животных. Например, в популяциях дуба по мере роста деревьев происходит их самоизреживание, а у мари белой (лебеды) из семян развиваются практически все растения, то есть чем больше плотность популяции, тем меньшую величину будут иметь организмы

Выращивая культурные растения, человек ослабляет внутривидовую конкуренцию, прореживая посевы моркови, свеклы, а также определяя нормы посадки картофеля, капусты с учетом возможности удовлетворения каждым растением потребностей в минеральном питании.

У животных уменьшение величины тела в связи с высокой плотностью популяции могут наблюдать, например, аквариумисты, если у них в небольшом аквариуме живет многочисленная популяция рыбок. Чаще всего увеличение плотности популяций животных и, как следствие, усиление внутривидовой конкуренции приводят к тому, что ее особи становятся физически слабее.

Это снижает их сопротивляемость к заболеваниям и делает более доступными для хищников.

При увеличении плотности популяций у активно двигающихся животных наблюдается усиленное переселение - миграция. Таковы миграции белок, массовые миграции тундровых грызунов - леммингов. Перелеты огромных стай саранчи, о которых уже упоминалось, - тоже пример популяционных миграций за пределы мест размножения. Таким образом, численность, плотность особей в популяции саморегулируется, то есть популяцию можно рассматривать как сложную, саморегулирующуюся систему.

Вид - целостная система. Вид представляет собой единую целостную систему. Целостность вида обеспечивается его обособленностью от других видов благодаря специфическому хромосомному набору.

Целостность вида также обусловлена связями, которые образуют его особи в популяциях и подвидах. Связи между самцами и самками, родителями и их потомством, особями разных возрастов в стае, стаде и колонии позволяют успешно размножаться, заботиться о потомстве, обеспечивать защиту от врагов и т. п. Вся совокупность связей обеспечивает существование вида как целостной системы.