Лимитирующие факторы среды

Лимитирующие  факторы для наземных экосистем:   

- температура;  

- вода;  

- свет;  

- питательные  вещества в почве.  

Лимитирующие  факторы для водных экосистем:   

- температура;  

- солнечный  свет;  

- содержание  растворенного кислорода;   

- соленость.  

Обычно  эти факторы взаимодействуют  таким образом, что один процесс  ограничен одновременно несколькими  факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.  

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.  

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура  и т. д.  

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

 

2.2. Закон минимума Ю.Либиха.  

 

 

 В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установил следующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.   

Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится, ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.  

Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом более широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.  

В современной  формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.  

Для успешного  применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:  

- Первый - ограничительный, то есть  закон строго применим лишь  в условиях стационарного состояния,  когда сбалансированы приток и отток энергии и веществ. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.  

- Второй - учитывает взаимодействие  факторов и приспособляемость  организмов. Иногда организм способен  заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

 

2.3. Закон толерантности В. Шелфорда   

 

Понятие о том, что наравне с минимумом  лимитирующим фактором может быть и  максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)».   

Рис. 1. Схема действия экологического фактора на растение: 1 — точка  минимума; 2- точка оптимума; 3- точка максимума

Благоприятный диапазон действия экологического фактора  называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.  

Позднее были установлены пределы толерантности  относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.   

Многие  организмы способны менять толерантность  к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.  

Принцип лимитирующих факторов справедлив для  всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.  

Было  установлено следующее:

• организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;
• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
• если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
• пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;
• экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

 

  Возможно  выделение вероятных слабых звеньев  среды, которые могут оказаться  критическими или лимитирующими. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.   

Если изменение  значения лимитирующего фактора  приводит к много большему (в сравниваемых единицах) изменению выходной характеристики системы или других элементов, то лимитирующий фактор называют управляющим элементом по отношению к этим последним управляемым характеристикам, или элементам.  

Часто хорошим  способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и  поведения организмов на периферии  их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным. Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций, могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа.

 

 

2.4.Реализация закона лимитирующих факторов в реальных экосистемах

 

Рассмотрим на примере  реальных организмов и экосистем воздействие некоторых абиотических и биотических факторов, происходящее согласно закону лимитирующих факторов. Обратимся при этом к первоначальным объектам опытов немецкого химика - растениям. Наблюдение за растениями является более простым по сравнению c наблюдением за животными, особенно при изучении травянистых растений, так как фиксированное место обитания и сравнительно быстрая смена поколений значительно облегчают работу наблюдателем.

Обратимся к воздействию  на жизнедеятельность растений содержащегося в атмосферном воздухе углекислого газа, являющегося одним из субстратов фотосинтеза. Количество углекислого газа в атмосферном воздухе невелико, и поэтому даже незначительное его колебание весьма важно для зеленых растений. Углекислый газ поступает в атмосферу в результате дыхания животных и растений, процессов горения органического вещества, деятельности вулканов.

Важным источником углекислого  газа является деятельность почвенных  микроорганизмов, или так называемые почвенные дыхания; огромное количество углекислого газа выделяется при сжигании углеродистого топлива, то есть каменного угля, нефти, природного газа и продуктов их переработки; этот источник углекислого газа в условиях современного уровня индустриализации становится все более актуальным. Так, в крупных городах, a особенно в их промышленных районах количество углекислого газа в атмосферном воздухе может достигать 0,8-0,12 %, в то время как в поле или на лугу в результате фотосинтетической активности зеленых растений, потребляющих в светлое время суток очень большое количество углекислого газа, содержится его обычно около 0,02 % .

Количество углекислого  газа в атмосфере зависит не только от размещения источников его поступления  и потребителей, оно меняется и  во времени. Наиболее выражено изменение, носящее сезонный характер: осенью и зимой содержание углекислого газа в атмосфере повышено из-за различной степени снижения фотосинтетической активности растений, тогда как летом из-за активной ассимиляции растений его содержание в воздухе значительно снижается. Изменяется количество углекислого газа и в течение суток: растения потребляют его только днем, поэтому в светлое время суток над сушей концентрация углекислого газа всегда ниже, чего ночью. Например, концентрация углекислого газа в нижних слоях атмосферы над полем, занятым сахарным свеклой, за среднестатистический световой июльский день в условиях средней полосы России снижается на 12-14 %.

Колебания содержания углекислого  газа в атмосферном воздухе существенно  отражается на величине фотосинтеза и, следовательно, на питании зеленых растений. Даже незначительные изменения - уменьшение или увеличение концентрации углекислого газа - влияют на рост и развитие растений, их внешний облик и процессы жизнедеятельности. Обычное среднестатистическое содержание углекислого газа в воздухе, близкое к 0,03 %, не является оптимальным для жизнедеятельности растений. Поэтому достаточно высокая интенсивность фотосинтеза может быть достигнута либо при быстром перемещении различных масс, обеспечивающих приток углекислого газа к ассимилирующим органам растений, либо благодаря деятельности гетеротрофов, осуществляющих в природе процессы размножения, сопровождающиеся выделением углекислого газа.

Увеличение концентрации углекислого газа в атмосферном  воздухе приводит к усилению фотосинтеза, однако результат многочисленных исследований показывает, что увеличение интенсивности фотосинтеза c ростом концентрации углекислого газа в атмосферном воздухе происходит лишь до определенного момента, после которого дальнейшее повышение его содержания уже не увеличивает ассимиляцию. Когда концентрация углекислого газа в воздухе достигает очень высокого уровня (2,5 - 20 % объема углекислого газа в воздухе), наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Одной из причин такого угнетения является то, что в ответ на высокую концентрацию углекислого газа в атмосферном воздухе закрываются устьица, и поступление воздуха c содержащимся в нем углекислым газом в лист фактически прекращается. Таким образом, воздействие на растения углекислого газа является классическим примером реализации закона минимумов Либиха применительно к абиотическим факторам в реально существующих условиях. В данном случае ясно прослеживается наличие пределов устойчивости, диапазонов устойчивости зоны оптимума и стрессовых зон, обусловленное воздействием на растения углекислого газа.